TRѬӠNG ĈҤI HӐC CҪN THѪ VIӊN NGHIÊN CӬU VÀ PHÁT TRIӆN CÔNG NGHӊ SINH HӐC *********** GIÁO TRÌNH Môn NҨM HӐC Biên soҥn: PGs. Ts. NGUYӈN VĂN BÁ PGs. Ts. CAO NGӐC ĈIӊP Ts. NGUYӈN VĂN THÀNH 2005 Lӡi nói ÿҫu Nhҵm mөc ÿích cung cҩp thêm nhӳng kiӃn thӭc cѫ bҧn ÿӇ sinh viên hӑc tұp tӕt môn Lý thuyӃt NҨM HӐC, Giáo trình ÿѭӧc soҥn theo thӭ tӵ phân loҥi cӫa ngành NҨM và có nhӳng ví dө cө thӇ nhӳng loài nҩm tiêu biӇu cӫa tӯng ngành phө (hay lӟp) trong ÿó mô tҧ tѭѫng ÿӕi ÿҫy ÿӫ nhӳng ÿһc ÿiӇm sinh hӑc cӫa mӛi nhóm nҩm thông qua nhӳ ng dҥng khuҭn ty, cӑng mang túi (bӑc) bào tӱ, các loҥi bào tӱ, tóm tҳt nhӳng vòng ÿӡi vӟi nhӳng ÿһc tính sinh sҧn hӳu tính tiêu biӇu và nêu lên nhӳng khác biӋt rӓ rӋt giӳa các ngành phө (lӟp) ÿӇ sinh viên có thӇ so sánh và nhұn biӃt sӵ khác nhau giӳa các giӕng trong mӝt hӑ hay giӳa các lӟp trong ngành. Giáo trình NҨM HӐC ÿѭӧc soҥn tѭѫng ÿӕi chi tiӃt ÿӇ sinh viên Ĉҥi hӑc và cҧ hӑc viên Cao hӑc các ngành hӑ c liên quan tham khҧo nhӳng thông tin cҫn thiӃt ÿӃn ngành hӑc. Chúng tôi mong rҵng giáo trình sӁÿóng góp ÿѭӧc nhӳng thông tin cө thӇ vӅ môn hӑc này và chҳc chҳn giáo trình sӁ còn nhӳng thiӃu sót, chúng tôi hy vӑng các ÿӗng nghiӋp góp ý ÿӇ cho giáo trình ngày càng hoàn thiӋn hѫn. Ngoài ra, có nhӳng tӯÿѭӧc dӏch tӯ các tӯÿiӇn Sinh hӑc Anh - ViӋt sӁ gây sӵ ngӝ nhұn, chúng tôi ÿã chú thích phҫn tiӃng Anh. TM. Nhóm biên soҥn PGs. Ts. Cao Ngӑc ĈiӋp Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Chѭѫng 1 ĈҤI CѬѪNG Vӄ NҨM MӔC Nҩm mӕc (fungus, mushroom) là vi sinh vұt chân hҥch, ӣ thӇ tҧn (thalophyte), tӃ bào không có diӋp lөc tӕ, sӕng dӏ dѭӥng (hoҥi sinh, ký sinh, cӝng sinh), vách tӃ bào cҩu tҥo chӫ yӃu là chitin, có hay không có celuloz và mӝt sӕ thành phҫn khác có hàm lѭӧng thҩp. Nҩm hӑc (Mycology) ÿѭӧc khai sinh bӥi nhà thӵc vұt hӑc ngѭӡi Ý tên là Pier Antonio Micheli (1729) qua tài liӋu công bӕ “giӕng cây lҥ” (Nova Plantarum Genera) nhѭng theo Giáo sѭ Ekriksson Gunnan (1978) thì ngѭӡi có công nghiên cӭu sâu vӅ nҩm mӕc lҥi là Elias Fries (1794 - 1874). Theo Elizabeth Tootyll (1984) nҩ m mӕc có khoҧng 5.100 giӕng và 50.000 loài ÿѭӧc mô tҧ, tuy nhiên, ѭӟc tính có trên 100.000 ÿӃn 250.000 loài nҩm hiӋn diӋn trên trái ÿҩt. NhiӅu loài nҩm mӕc có khҧ năng ký sinh trên nhiӅu ký chӫ nhѭÿӝng vұt, thӵc vұt, ÿһc biӋt trên con ngѭӡi, cây trӗng, vұt nuôi, sҧn phҭm sau thu hoҥch chѭa hoһc ÿã qua chӃ biӃn, bҧo quҧn. Mӝt sӕ là tác nhân gây bӋnh, làm hѭ các thiӃt bӏ thӫy tinh bҧo quҧ n không tӕt nhѭ ng cNJng có nhiӅu loài có ích nhѭ tәng hӧp ra acit hӳu cѫ, thuӕc kháng sinh, vitamin, kích thích tӕ tăng trѭӣng thӵc vұt ÿã ÿѭӧc ÿѭa vào sҧn xuҩt công nghiӋp và có mӝt sӕ nҩm ÿѭӧc dùng làm ÿӕi tѭӧng nghiên cӭu vӅ di truyӅn hӑc. 1.Hình dҥng, kích thѭӟc, cҩu tҥo cӫa nҩm mӕc 1.1 Hình dҥng và kích thѭӟc Mӝt sӕ ít nâm ӣ thӇÿѫn bào có hình trӭng (yeast=nҩm men), ÿa sӕ có hình sӧi (filamentous fungi=nҩm sӧi), sӧi có ngăn vách (ÿa bào) hay không có ngăn vách (ÿѫn bào). Sӧi nҩm thѭӡng là mӝt ӕng hình trө dài có kích thѭӟc lӟn nhӓ khác nhau tùy loài. Ĉѭӡng kính cӫa sӧi nҩm thѭӡng tӯ 3-5μm, có khi ÿӃn 10μm, thұm chí ÿӃn 1mm. ChiӅu dài cӫa sӧi nҩm có thӇ tӟi vài chөc centimet. Các sӧi nҩm phát triӇn chiӅu dài theo kiӇu tă ng trѭӣ ng ӣ ngӑn (Hình 1.1). Các sӧi nҩm có thӇ phân nhánh và các nhánh có thӇ lҥi phân nhánh liên tiӃp tҥo thành hӋ sӧi nҩm (mycelium) khí sinh xù xì nhѭ bông. Trên môi trѭӡng ÿһc và trên mӝt sӕ cѫ chҩt trong tӵ nhiên, bào tӱ nҩm, tӃ bào nҩm hoһc mӝt ÿoҥn sӧi nҩm có thӇ phát triӇn thành mӝt hӋ sӧi nҩm có hình dҥng nhҩt ÿӏnh gӑi là khuҭn lҥc nҩm (Hình 1.2) 1 Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 1.1 Sӧi nҩm và cҩu tҥo vách tӃ bào sӧi nҩm (theo Samson và ctv., 1995) 2 Hình 1.2. Mӝt sӕ dҥng khuҭn lҥc nҩm (theo Samson và ctv., 1995) 1.2 Cҩu tҥo TӃ bào nҩm có cҩu trúc tѭѫng tӵ nhѭ nhӳng tӃ bào vi sinh vұt chân hҥch khác ÿѭӧc mô tҧ và trình bày nhѭӣHình 1.3 Hình 1.3 Cҩu tҥo tӃ bào ÿӍnh sӧi nҩm Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979) (Chú thích: MT: vi ͙ng, M: ty th͋, SC: b͡ Golgi, V: b͕ng(túi) ÿ͑nh, P: màng sinh ch̭t 4 lͣp) Vách tӃ bào nҩm cҩu tҥo bӣi vi sӧi chitin và có hoһc không có celluloz. Chitin là thành phҫn chính cӫa vách tӃ bào ӣ hҫu hӃt các loài nҩm trӯ nhóm Oomycetina. Nhӳng vi sӧi chitin ÿѭӧc hình thành nhӡ vào enzim chitin syntaz (Hình 1.4). Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 1.4. Con ÿѭӡng tәng hӧp chitin TӃ bào chҩt cӫa tӃ bào nҩm chӭa mҥng nӝi mҥc (endoplasmic reticulum), không bào (vacuoles), ty thӇ (mitochondria) và hҥt dӵ trӳ (glycogen và lipid), ÿһc biӋt cҩu trúc ty thӇӣ tӃ bào nҩm tѭѫng tӵ nhѭ cҩu trúc ty thӇӣ tӃ bào thӵc vұt. Ngoài ra, tӃ bào nҩm còn có ribô thӇ (ribosomes) và nhӳng thӇ khác chѭa rӓ chӭc năng. TӃ bào nҩm không có diӋp lөc t ӕ, mӝt vài loài nҩm có rҧi rác trong tӃ bào mӝt loҥi sҳc tӕÿһc trѭng mà Matsueda và ctv. (1978) ÿҫu tiên ly trích ÿѭӧc và gӑi là neocercosporin (C 29 H 26 O 10 ) có màu tím ÿӓ ӣ nҩm Cercosporina kikuchi. 3 Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá 4 TӃ bào nҩm không nhҩt thiӃt có mӝt nhân mà thѭӡng có nhiӅu nhân. Nhân cӫa tӃ bào nҩm có hình cҫu hay bҫu dөc vӟi màng ÿôi phospholipid và protein dҫy 0,02 Pm, bên trong màng nhân chӭa ARN và ADN. 2. Dinh dѭӥng và tăng trѭӣng cӫa nҩm mӕc Hҫu hӃt các loài nҩm mӕc không cҫn ánh sáng trong quá trình sinh trѭӣng. Tuy nhiên, có mӝt sӕ loài lҥi cҫn ánh sáng trong quá trình tҥo bào tӱ (Buller, 1950). NhiӋt ÿӝ tӕi thiӇu cҫn cho sӵ phát triӇn là tӯ 2 o C ÿӃn 5 o C, tӕi hҧo tӯ 22 o C ÿӃn 27 o C và nhiӋt ÿӝ tӕi ÿa mà chúng có thӇ chӏu ÿӵng ÿѭӧc là 35 o C ÿӃn 40 o C, cá biӋt có mӝt sӕ ít loài có thӇ sӕng sót ӣ O o C và ӣ 60 o C. Nói chung, nҩm mӕc có thӇ phát triӇn tӕt ӣ môi trѭӡng acit (pH=6) nhѭng pH tӕi hҧo là 5 - 6,5, mӝt sӕ loài phát triӇn tӕt ӣ pH < 3 và mӝt sӕ ít phát triӇn ӣ pH > 9 (Ingold, 1967). Oxi cNJng cҫn cho sӵ phát triӇn cӫa nҩm mӕc vì chúng là nhóm hiӃu khí bҳt buӝc và sӵ phát triӇn sӁ ngѭng khi không có oxi và dӍ nhiên nѭӟc là yӃu tӕ cҫn thiӃt cho sӵ phát triӇn. Theo Alexopoulos và Minns (1979) cho biӃt nҩm mӕc có thӇ phát triӇn liên tөc trong 400 năm hay hѫn nӃu các ÿiӅu kiӋn môi trѭӡng ÿӅu thích hӧp cho sӵ phát triӇn cӫa chúng. Nҩm mӕc không có diӋp lөc tӕ nên chúng cҫn ÿѭӧc cung cҩp dinh dѭӥng tӯ bên ngoài (nhóm dӏ dѭӥng), mӝt sӕ sӕng sót và phát triӇn nhӡ khҧ năng ký sinh (sӕng ký sinh trong cѫ thӇÿӝng vұt hay thӵc vұt) hay hoҥi sinh (saprophytes) trên xác bã hӳu cѫ, cNJng có nhóm nҩm rӉ hay ÿӏa y sӕng c ӝng sinh vӟi nhóm thӵc vұt nhҩt ÿӏnh. Theo Alexopoulos và Mims (1979) cho biӃt nguӗn dѭӥng chҩt cҫn thiӃt cho nҩm ÿѭӧc xӃp theo thӭ tӵ sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo và Ca. Các nguyên tӕ này hiӋn diӋn trong các nguӗn thӭc ăn vô cѫÿѫn giҧn nhѭ glucoz, muӕi ammonium sӁÿѭӧc nҩm hҩp thu dӉ dàng, nӃu tӯ nguӗn thӭc ăn hӳu cѫ phӭc tҥp nҩm sӁ sҧn sinh và tiӃt ra bên ngoài các loҥi enzim thích hӧp ÿӇ cҳ t các ÿҥi phân tӱ này thành nhӳng phân tӱ nhӓÿӇ dӇ hҩp thu vào trong tӃ bào. 3. Sinh sҧn cӫa nҩm mӕc Nói chung, nҩm mӕc sinh sҧn dѭӟi 2 hình thӭc: vô tính và hӳu tính. Trong sinh sҧn vô tính, nҩm hình thành bào tӱ mà không qua viӋc giҧm phân, trái lҥi trong sinh sҧn hӳu tính nҩm hình thành 2 loҥi giao tӱÿӵc và cái. 3.1 Sinh sҧn vô tính The Alexopoulos và Mims (1979), nҩm mӕc sinh sҧn vô tính thӇ hiӋn qua 2 dҥng: sinh sҧn dinh dѭӥng bҵng ÿoҥn sӧi nҩm phát triӇn dài ra hoһc phân nhánh và sinh sҧn bҵng các loҥi bào tӱ. Mӝt sӕ loài nҩm có nhӳng bào tӱÿһc trѭng nhѭ sau: a. Bào tӱ túi (bào tӱ bӑc)(sporangiospores): các bào tӱÿӝng (zoospores) (Hình 1.5 a, b, c) có ӣ nҩm Saprolegnia và bào tӱ túi (sporangiopores) ӣ nҩm Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Mucor, Rhizopus (Hình 1.6) chӭa trong túi bào tӱÿӝng (zoosporangium) và túi bào tӱ (sporangium) ÿѭӧc mang bӥi cuӕng túi bào tӱ (sporangiophores). 5 Hình 1.5 Bào tӱÿӝng (theo Samson và ctv., 1995) Hình 1.6. Bào tӱ túi (b) ӣ Mucor circinelloides, a. cuӕng bào tӱ túi (theo Samson và ctv., 1995) b. Bào tӱÿính (conidium): các bào tӱÿính không có túi bao bӑc ӣ giӕng nҩm Aspergillus, Penicillium, Hình dҥng, kích thѭӟc, màu sҳc, trang trí và cách sҳp xӃp cӫa bào tӱÿính thay ÿәi tӯ giӕng này sang giӕng khác và ÿѭӧc dùng làm tiêu chuҭn ÿӇ phân loҥi nҩm. Cuӕng bào tӱÿính dҥng bình có thӇ không phân nhánh nhѭӣAspergillus (Hình 1.7 ) hay dҥng thҿ phân nhánh nhѭӣPenicillium (Hình 1.8). Bào tӱÿính hình thành tӯ nhӳng cөm (cluster) trên nhӳng cu ӕng bào tӱÿính ӣ Trichoderma (Hình 1.9). Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Bào tӱÿính th Ӈ b ì nh th Ӈ b ì nh (1) a bӑng cuӕn g Hình 3.3. Các kiӇu cuӕng bào tӱÿính cӫa Aspergillus. a. 1 lӟp, b. 2 lӟ p , c. phiӃn, d. tia, e. tӇ (theo Samson và ctv., 1995) Hình 1.8. Bào tӱÿính và cuӕng bào tӱÿính ӣ Penicillium chrysogenum ( theo Samson và ctv. 1995 ) 6 Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 1.9. Cuӕng bào tӱ phân nhánh ӣ Trichoderma. a. T. viride, b. T. koningii, c. T. polysporum, d. T. citrinoviride (theo Samson v à ctv. 1995) Ӣ giӕng Microsporum và Fusarium, có hai loҥi bào tӱÿính: loҥi nhӓ, ÿӗng nhҩt gӑi là tiӇu bào tӱÿính (microconidia) (Hình 1.10 a) , loҥi lӟn, ÿa dҥng gӑi là ÿҥi bào tӱ ÿính (macroconidia) (Hình 1.11 b) 7 Hình 1.10 Ĉính bào tӱ cӫa Fusarium eumartii (theo Von Arx., 1995) a. ÿҥi bào tӱÿính b. tiӇu bào tӱÿính c. bào tӱ vách dày c a b c. Bào tӱ tҧn (Thallospores): trong nhiӅu loài nҩm men và nҩm mӕc có hình thӭc sinh sҧn ÿһc biӋt gӑi là bào tӱ tҧn. Bào tӱ tҧn có thӇ có nhӳng loҥi sau: 1. Chӗi hình thành tӯ tӃ bào nҩm men: Cryptococcus và Candida là nhӳng loҥi bào tӱ tҧn ÿѫn giҧn nhҩt, gӑi là bào tӱ chӗi (blastospores) 2. Giӕng Ustilago có nhӳng sӧi nҩm có xuҩt hiӋn tӃ bào có vách dҫy gӑi là bào tӱ vách dҫy còn gӑi là bào tӱ áo (chlamydospores) (Hình 1. 11 c). Vӏ trí cӫa bào tӱ vách dҫy ӣ sӧi nҩm có thӇ khác nhau tùy loài. 3. Giӕng Geotrichum và Oospora có sӧi nҩm kéo thҷng, vuông hay chӱ nhұt và tӃ bào vách dҫy gӑi là bào tӱÿӕt (arthrospores) (Hình 1.12) Giáo trình Ṋm h͕c: Biên so̩n PGs. Ts. Nguy͍n văn Bá Hình 1.12 Bào tӱÿӕt (theo Samson và ctv. 1995) 3. 2. Sinh sҧn hӳu tính Sinh sҧn hӳu tính xҧy ra khi có sӵ kӃt hӧp giӳa hai giao tӱÿӵc và cái (gametes) có trҧi qua giai ÿoҥn giҧm phân. Quá trình sinh sҧn hӳu tính trҧi qua 3 giai ÿoҥn: 1) TiӃp hӧp tӃ bào chҩt (plasmogamy) vӟi sӵ hòa hӧp 2 tӃ bào trҫn (protoplast) cӫa 2 giao tӱ 2) TiӃp hӧp nhân (karyogamy) vӟi sӵ hòa hӧp 2 nhân cӫa 2 tӃ bào giao tӱ ÿӇ tҥo mӝt nhân nhӏ bӝi (diploid) 3) Giҧm phân (meiosis) giai ÿoҥn này hình thành 4 bào tӱÿѫn bӝi (haploid) qua sӵ giҧm phân t ӯ 2n NST (nhӏ bӝi) thành n NST (ÿѫn bӝi). Theo Machlis (1966) tҩt cҧ các giai ÿoҥn trên kӇ cҧ giai ÿo ҥn tҥo cѫ quan sinh dөc ÿѭӧc ÿiӅu khiӇn bӣi mӝt sӕ kích thích tӕ sinh dөc (sexual hormones). Cѫ quan sinh dөc cӫa nҩm mӕc có tên là túi giao tӱ (gametangia) có 2 loҥi: cѫ quan sinh dөc ÿӵc gӑi là túi ÿӵc (antheridium) chӭa các giao tӱÿӵc (antherozoids), còn cѫ quan sinh dөc cái gӑi túi noãn (oogonium) chӭa giao tӱ cái hay noãn, khi có sӵ kӃt hӧpgi ӳa giao tӱÿӵc và noãn sӁ tҥo thành bào tӱ, bào t ӱ di ÿӝng ÿѭӧc gӑi là bào tӱÿӝng (zoospores). KiӇu hai sӧi nҩm có giӟi tính ÿӵc và cái tiӃp hӧp nhau sinh ra bào tӱ có tên là tiӃp hӧp tӱ (myxospores), tiӃp hӧp tӱ là ÿһc trѭng cӫa nhóm nҩm Myxomycetes (Hình 1.13). Bào tӱ sinh dөc khi hình thành có dҥng túi gӑi là nang (ascus) và túi này chӭa nhӳng bào tӱ gӑi là bào tӱ nang (ascospores). Nang và bào tӱ nang là ÿһc trѭng cӫa nhóm Ascomycetes (Hình 1.14) . Trong nhóm Basidiomycetes, 4 bào tӱ phát triӇ n ӣ phҫn tұn cùng cӫ a cҩu trúc thӇ quҧ gӑi là ÿãm (basidium) và bào tӱÿѭӧc gӑi là bào tӱÿãm (basidiospores) (Hình 1.15) Nhóm Nҩm bҩt toàn (Deuteromycetes=Deuteromycotina)) gӗm nhӳng nҩm cho ÿӃn nay chѭa biӃt rõ kiӇu sinh sҧn hӳu tính cӫa chúng. 8 [...]... n y ch i b ng m t ng mao và c bao vào nang và m i bào t phôi trong khu n ty dinh d ng m i và khu n ty m i này nhi m vào h t gi ng 17 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Nguy n v n Bá và PGs Ts Cao Ng c i p Hình vô tính 2.6 Sinh s n n m Pythium (Sharma, 1998) 18 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Nguy n v n Bá và PGs Ts Cao Ng c i p Zoospore = bào t ng Hình 2.7 Thành l p và phóng thích ng bào... ti p h p v i nhau và t o thành nhân h p t nh b i, noãn c u n b i thay i thành bào t noãn nh b i có c u trúc vách dày, tr n, n nhân Trong quá trình này, toàn bô v t li u c a hùng c i vào noãn phòng, và do ó hùng c tr nên tr ng r ng sau quá trình th tinh 20 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Nguy n v n Bá và PGs Ts Cao Ng c i p 2.1.6 S m c m m c a bào t noãn P debaryanum và nhi u loài khác, các bào... n khô ráo, b c bào t cho th y s m c m m tr c ti p i u ki n 22 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Nguy n v n Bá và PGs Ts Cao Ng c i p này, b c bào t b t u ho t ng nh bào t riêng l và n y ch i nhanh b ng cách t o ra ng phôi thâm nh p vào v t ch Hình 2 10 Khu n ty dinh d ng và sinh s n vô tính n m Phytophthora (Sharma, 1998) 23 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Nguy n v n Bá và PGs Ts Cao Ng... trong túi bào t Trong su t, tr n láng, có nhi u gai Luôn luôn Luôn ph n cu i túi bào t Màu nâu, g gh , có b u 26 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Nguy n v n Bá và PGs Ts Cao Ng c i p Ghi chú: T t c hình trong ch Sharma (1998) biên so n ng này u c trích t Textbook of Fungi do 27 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Cao Ng c i p Ch ng 3: Ngành ph N m ti p h p (Zygomycotina = l p Zygomycetes) Các... (theo Kreisel, 1995) 9 Giáo trình N m h c: Biên so n PGs Ts Nguy n v n Bá 4 V trí và vai trò c a n m m c N m m c có nh h ng x u n cu c s ng con ng i m t cách tr c ti p b ng cách làm h h ng, gi m ph m ch t l ng th c, th c ph m tr c và sau thu ho ch, trongch bi n, b o qu n N m m c còn gây h h i v t d ng, qu n áo hay gây b nh cho ng i, ng v t khác và cây tr ng Tuy nhiên, các qui trình ch bi n th c ph... t m c và s n sinh bào t ng, bào t ng m c sinh ra giao t ng, c th ti p t c (Hình 2.4) Hình 2.4 Chu trình s ng c a Allomyces arbuscula, a túi bào t , b phóng thích ng bào t , c-e th giao t t khi bào t m c n mang giao t , f phóng thích giao t , g-i thành l p h p t ng, j-k.14 thành l p th bào t , z- Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Nguy n v n Bá và PGs Ts Cao Ng c i p II L p N m Tr ng hay N m Noãn... và t n cùng c a c ng mang b c bào t (hình 3.2) và b c bào t có màu en nên còn g i là m c en 29 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Cao Ng c i p 2.1.4 Sinh s n h u tính (Sexual reproduction) B t u giai o n sinh s n h u tính b ng s ti p h p (conjugation) và k t qu t o nên bào t ti p h p (zygospore), quá trình sinh s n h u tính chia ra 2 tr ng h p nh sau: - D tán (heterothallic) trong ó 2 nòi khác... t vô tính không di ng thông th ng u mút hay bên c a m t khu n ty phân nhánh hay không phân nhánh Nh ng bào t không di ông nh th c g i là bào t ính hay còn g i là bào t (conidia) và nhánh sinh bào 15 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Nguy n v n Bá và PGs Ts Cao Ng c i p t mang nh ng bào t ính này c g i là c ng mang bào t hay túi bào t (conidiophore) - Sinh s n gi i tính là noãn giao, x y ra b ng... khi ó m t s có th s ng ký sinh y u trên th c v t hay ng v t s ng trong n c, ph n l n loài s ng trong t, m t vài loài liên quan n m r , Pythium là nh ng loài hi m có v t ch c hi u (Rangaswamy, 1962) 16 Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs Ts Nguy n v n Bá và PGs Ts Cao Ng c i p Hình 2.5 A, nh ng câ con bình th ng; B, nh ng cây con b ng p úng (Sharma, 1998) M t s b nh nghiêm tr ng nh ng cây gi ng con, nh... kê 7 c tính phân lo i n m m c nh sau: 1) c i m hình thái 2) ký ch c thù 3) c i m sinh lý 4) c i m t bào h c và di truy n h c 5) c i m kháng huy t thanh 6) c tính sinh hóa chung 7) phân lo i s h c 10 Giáo trình N m h c: Biên so n PGs Ts Nguy n v n Bá Hình 1.15 Cây di truy n phát sinh ngành cho th y n m m c có m i liên h g n v i th c v t (PLANTAE) và ng v t (ANIMALIA) (theo Hawkswort và ctv., 1995) Theo . mong rҵng giáo trình sӁÿóng góp ÿѭӧc nhӳng thông tin cө thӇ vӅ môn hӑc này và chҳc chҳn giáo trình sӁ còn nhӳng thiӃu sót, chúng tôi hy vӑng các ÿӗng nghiӋp góp ý ÿӇ cho giáo trình ngày càng. nói ÿҫu Nhҵm mөc ÿích cung cҩp thêm nhӳng kiӃn thӭc cѫ bҧn ÿӇ sinh viên hӑc tұp tӕt môn Lý thuyӃt NҨM HӐC, Giáo trình ÿѭӧc soҥn theo thӭ tӵ phân loҥi cӫa ngành NҨM và có nhӳng ví dө cө thӇ nhӳng. ngành. Giáo trình NҨM HӐC ÿѭӧc soҥn tѭѫng ÿӕi chi tiӃt ÿӇ sinh viên Ĉҥi hӑc và cҧ hӑc viên Cao hӑc các ngành hӑ c liên quan tham khҧo nhӳng thông tin cҫn thiӃt ÿӃn ngành hӑc. Chúng tôi mong rҵng giáo