luận án tiến sĩ nghiên cứu một số đặc tính chịu hạn và ảnh hưởng của phân bón đến sinh trưởng phát triển cây mạch môn ophiopogon japonicus l f ker gawl

Nghiên cứu Ánh hưáng cāa phân bón, liều lượng bón K2O, SiO2 và nÃm rễ cộng sinh AMF thích hợp ến khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hò

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯

NGUYỄN THỊ THANH HẢI

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC TÍNH CHỊU HẠN VÀ ẢNH HƯỞNG CỦA PHÂN BÓN ĐẾN SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN

CÂY MẠCH MÔN [Ophiopogon japonicus (L.f.) Ker – Gawl.]

HÞC VIÞN NÔNG NGHIÞP VIÞT NAM

¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯

NGUYÞN THÞ THANH H¾I

NGHIÊN CþU MỘT SỐ ĐẶC TÍNH CHÞU H¾N VÀ ¾NH H¯ỞNG CþA PHÂN BÓN ĐẾN SINH TR¯ỞNG, PHÁT TRIÞN CÂY M¾CH MÔN [Ophiopogon japonicus (L.f.) Ker – Gawl.]

LâI CAM ĐOAN

Tôi xin cam oan ây là công trình nghiên cứu cāa riêng tôi, các kết quÁ nghiên cứu ược trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa dùng bÁo vệ bÃt kỳ học vị nào

Tôi xin cam oan rằng mọi sự giúp ỡ cho việc thực hiện luận án ã ược cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này ều ược chỉ rõ nguồn gác

Hà Nội, ngày 26 tháng 12 năm 2023

Tác giÁ luÃn án

Nguyán Thá Thanh HÁi

LâI CÀM ¡N

Trong suát quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án tôi ã nhận ược sự quan tâm giúp ỡ tận tình cāa nhiều tập thể và cá nhân

Lßi ầu tiên cho phép tôi ược bày tß lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới TS Nguyễn Đình Vinh và TS Nguyễn Văn Phú ã tận tình hướng dẫn, ộng viên tinh thần, dành nhiều công sức, thßi gian và t¿o iều kiện cho tôi trong suát quá trình học tập, thực hiện ề tài và hoàn thành luận án

Tôi xin bày tß lòng cÁm ơn sâu sắc tới Ban Giám ác Học viện, Ban Chā nhiệm Khoa Nông học, Ban QuÁn lý ào t¿o Học viện Nông nghiệp Việt Nam, Trung tâm Nghiên cứu cây trồng Việt Nam và Nhật BÁn, Phòng thí nghiệm trọng iểm Khoa Công nghệ Thực phẩm, các thầy cô giáo Bộ môn Cây công nghiệp & Cây thuác, Bộ môn Cây lương thực, Bộ môn Sinh lý thực vật, Bộ môn Thực vật học, Bộ môn Khoa học Ãt và Dinh dưỡng cây trồng, các thầy cô giáo, chuyên gia trong và ngoài Học viện Nông nghiệp Việt Nam, ã t¿o mọi iều kiện thuận lợi cho nghiên cứu sinh học tập và nghiên cứu

Nghiên cứu sinh xin cÁm ơn gia ình ông Chu Văn TÃn và bà con xã Bằng Giã - H¿ Hòa – Phú Thọ ã giúp ỡ, t¿o iều kiện cho nghiên cứu sinh thực hiện các thí nghiệm t¿i huyện H¿ Hòa, tỉnh Phú Thọ

Cuái cùng, nghiên cứu sinh xin ược bày tß lòng biết ơn sâu sắc ến gia ình, anh chị em, b¿n bè - những ngưßi ã tận tÿy giúp ỡ, ộng viên tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận án này

Một lần nữa nghiên cứu sinh xin chân thành cÁm ơn tÃt cÁ những giúp ỡ quý báu cāa các tập thể và cá nhân dành cho nghiên cứu sinh

Hà Nội, ngày 26 tháng 12 năm 2023

Tác giÁ luÃn án

Nguyán Thá Thanh HÁi

Trích yếu luận án xii

Thesis abstract xiv

PhÅn 1 Må đÅu 1

1.1 Tính cÃp thiết cāa ề tài 1

1.2 Mÿc tiêu nghiên cứu 2

1.2.1 Mÿc tiêu tổng quát 2

1.2.2 Mÿc tiêu cÿ thể 2

1.3 Ph¿m vi nghiên cứu 2

1.3.1 Đái tượng nghiên cứu 2

1.3.2 Thßi gian nghiên cứu 2

1.3.3 Địa iểm nghiên cứu 2

1.4 Những óp góp mới cāa luận án 3

1.5 Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn cāa ề tài 3

1.5.1 Ý nghĩa khoa học 3

1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn 4

PhÅn 2 Tãng quan tài liãu 5

2.1 Giới thiệu chung về cây m¿ch môn 5

2.1.1 Nguồn gác và vị trí phân lo¿i 5

2.1.2 Đặc iểm thực vật học 5

2.1.3 Yêu cầu sinh thái cāa cây m¿ch môn 6

2.1.4 Giá trị cây m¿ch môn 6

2.1.5 KhÁ năng thích ứng cāa cây m¿ch môn trong iều kiện biến ổi khí hậu 9

2.1.6 Nghiên cứu về kỹ thuật trồng m¿ch môn t¿i Việt Nam 11

2.2 Ành hưáng cāa h¿n hán ến khÁ năng sinh trưáng và sinh tổng hợp ho¿t chÃt trong cây dược liệu 12

2.3 PhÁn ứng cāa cây trồng trong iều kiện h¿n 15

2.3.1 Sự thích nghi về ặc iểm hình thái, giÁi phẫu 15

2.3.2 Sự thích nghi về ặc iểm sinh lý, sinh hóa 17

2.4 Vai trò cāa kali với sinh trưáng và khÁ năng chịu h¿n cāa cây trồng 19

2.4.1 Kali và sinh trưáng cāa cây trồng 19

2.4.2 Vai trò cāa kali với tính cháng chịu h¿n cāa cây trồng 20

2.5 Vai trò cāa silic với sinh trưáng và khÁ năng chịu h¿n cāa cây trồng 21

2.5.1 Silic và sinh trưáng cāa cây trồng 21

2.5.2 Vai trò cāa silic với tính cháng chịu h¿n cāa cây trồng 23

2.6 NÃm rễ cộng sinh AMF với sinh trưáng và cháng h¿n cāa cây trồng 25

2.6.1 NÃm rễ cộng sinh với sinh trưáng cāa cây trồng 25

2.6.2 Vai trò cāa rễ cộng sinh AMF với tính cháng chịu h¿n cāa cây trồng 27

PhÅn 3 Ph°¢ng pháp nghiên cću 30

3.1 Vật liệu nghiên cứu 30

3.2 Nội dung nghiên cứu 31

3.2.1 Đánh giá khÁ năng chịu h¿n cāa một sá mẫu giáng m¿ch môn 31

3.2.2 Nghiên cứu Ánh hưáng cāa phân bón, liều lượng bón K2O, SiO2 và nÃm rễ cộng sinh AMF thích hợp ến khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hòa, Phú Thọ 31

3.3 Phương pháp nghiên cứu 31

3.3.1 Phương pháp nghiên cứu các thí nghiệm 31

3.3.2 Phương pháp tiến hành theo dõi các chỉ tiêu 35

3.3.3 Phương pháp lÃy mẫu và xử lý sá liệu 39

PhÅn 4 K¿t quÁ nghiên cću và thÁo luÃn 40

4.1 Đánh giá khÁ năng chịu h¿n cāa một sá mẫu giáng m¿ch môn 40

4.1.1 Nghiên cứu ặc iểm chịu h¿n cāa các mẫu giáng m¿ch môn 40

4.1.2 Xác ịnh sự có mặt cāa gen chịu h¿n OjERF trong các mẫu giáng

m¿ch môn 49

4.1.3 Ành hưáng cāa h¿n tới cÃu t¿o giÁi phẫu lá, rễ cāa cây m¿ch môn 52

4.1.4 Đánh giá khÁ năng sinh trưáng cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hòa – Phú Thọ 55

4.2 Nghiên cứu Ánh hưáng cāa phân bón, liều lượng bón K2O, SiO2 và nÃm rễ cộng sinh AMF thích hợp ến khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt cāa cây

m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hòa, Phú Thọ 63

4.2.1 Nghiên cứu Ánh hưáng cāa lượng bón kali ến khÁ năng sinh trưáng, phát triển cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 63

4.2.2 Nghiên cứu Ánh hưáng cāa lượng bón silic ến khÁ năng sinh trưáng, phát triển cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 75

4.2.3 Nghiên cứu Ánh hưáng cāa lượng bón nÃm rễ cộng sinh AMF ến khÁ năng sinh trưáng, phát triển cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 88

4.2.4 Phân tích thành phần chính PCA tác ộng cāa bón bổ sung kali, silic và nÃm rễ AMF ến hàm lượng dinh dưỡng khoáng và thành phần ho¿t chÃt trong cây m¿ch môn 103

PhÅn 5 K¿t luÃn và đÁ nghá 105

5.1 Kết luận 105

5.2 Đề nghị 106

Danh mÿc các công trình ã công bá có liên quan ến luận án 107

Tài liệu tham khÁo 108

Phÿ lÿc 134

DANH MĂC GIÀI THÍCH TĈ VÀ CĂM TĈ VI¾T TÄT Chā vi¿t tÅt ThuÃt ngā

DRI Drought Resistance Index – Chỉ sá chịu h¿n

tin cậy 95%

PCA Principal component analysis – Phân tích thành phần chính PGR Plant Growth Regulator – ChÃt iều hòa sinh trưáng thực vật PSII Photosystem II – Hệ quang hóa II

RGR Relative Growth Rate – Tác ộ tăng trưáng tương ái RWC Relative Water Content – Hàm lượng nước tương ái ROS Reactive Oxygen species – Gác tự do

SPAD Soil and plant analyzer development – Chỉ sá ánh giá hàm lượng

AMF Arbuscular Mycorrhizal Fungi – NÃm rễ cộng sinh THBHN Thiếu hÿt bão hòa nước

WUE Water Use Efficiency – Hiệu suÃt sử dÿng nước ACC aminocyclopropane-1-carboxylic acid

4.2 Ành hưáng cāa h¿n tới sinh trưáng rễ cāa cây m¿ch môn 43

4.3 Ành hưáng cāa h¿n tới một sá chỉ tiêu sinh lý cāa cây m¿ch môn 44

4.4 Ành hưáng cāa h¿n tới cÃu t¿o giÁi phẫu lá cây m¿ch môn 53

4.5 Ành hưáng cāa h¿n tới cÃu t¿o giÁi phẫu rễ cây m¿ch môn 54

4.6 Đặc iểm sinh trưáng thân lá cāa các mẫu giáng m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hòa – Phú Thọ 57

4.7 Đặc iểm sinh trưáng rễ và tích lũy chÃt khô cāa các mẫu giáng m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hòa – Phú Thọ 59

4.8 Đặc iểm sinh lý cāa các mẫu giáng m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hòa – Phú Thọ 60

4.9 Ành hưáng cāa lượng bón kali ến ặc iểm sinh trưáng thân lá cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 63

4.10 Ành hưáng cāa lượng bón kali ến ặc iểm sinh trưáng bộ rễ và khÁ năng tích lũy chÃt khô cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 64

4.11 Ành hưáng cāa lượng bón kai ến một sá ặc iểm sinh lý cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 67

4.12 Ành hưáng cāa lượng bón kali ến cÃu t¿o giÁi phẫu lá cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 68

4.13 Ành hưáng cāa lượng bón kali ến cÃu t¿o giÁi phẫu rễ cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 69

4.14 Ành hưáng lượng bón kali ến năng suÃt cā m¿ch môn cāa mẫu giáng G2 trong iều kiện không tưới nước 69

4.15 Ành hưáng cāa lượng bón silic tới ặc iểm sinh trưáng thân, lá cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 75

4.16 Ành hưáng cāa lượng bón silic tới sinh trưáng bộ rễ và khÁ năng tích lũy chÃt khô cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 77

4.17 Ành hưáng cāa lượng bón silic ến cÃu t¿o giÁi phẫu lá cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 78 4.18 Ành hưáng cāa lượng silic bón tới cÃu t¿o giÁi phẫu rễ cāa cây m¿ch môn

trong iều kiện không tưới nước 80 4.19 Ành hưáng cāa lượng bón Si ến một sá chỉ tiêu sinh lý cāa cây m¿ch môn 82 4.20 Ành hưáng cāa lượng bón silic ến năng suÃt cā m¿ch môn cāa mẫu giáng

G2 trong iều kiện không tưới nước 84 4.21 Ành hưáng cāa lượng bón AMF tới ặc iểm sinh trưáng thân lá cāa cây

m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 89 4.22 Ành hưáng cāa lượng bón AMF tới ặc iểm sinh trưáng bộ rễ và khÁ năng

tích lũy chÃt khô cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước 91 4.23 Ành hưáng cāa lượng bón AMF tới một sá ặc iểm sinh lý cāa cây

m¿ch môn 94 4.24 Ành hưáng cāa lượng bón AMF ến cÃu t¿o giÁi phẫu lá cāa cây m¿ch

môn trong iều kiện không tưới nước 96 4.25 Ành hưáng cāa lượng bón AMF ến cÃu t¿o giÁi phẫu rễ cāa cây m¿ch

môn trong iều kiện không tưới nước 97 4.26 Ành hưáng lượng bón AMF ến năng suÃt cā m¿ch môn cāa mẫu giáng

G2 trong iều kiện không tưới nước 98 4.27 Ành hưáng cāa lượng bón AMF ến dinh dưỡng khoáng trong Ãt trồng

m¿ch môn 101

DANH MĂC HÌNH

2.1 M¿ch môn (Ophiopogon japonicus (L.f) Ker-Gawl.) 6

4.1 Diễn biến ộ ẩm Ãt trong giai o¿n thí nghiệm 46

4.2 Tỷ lệ cây héo và tỷ lệ cây phÿc hồi cāa các mẫu giáng m¿ch môn 46

4.3 Chỉ sá chịu h¿n cāa các mẫu giáng m¿ch môn 47

4.4 Biểu ồ phân tích thành phần chính PCA giữa một sá chỉ tiêu sinh lý và sinh trưáng thân lá giữa các mẫu giáng m¿ch môn trong iều kiện h¿n 48

4.5 ChÃt lượng DNA tổng sá trên gel Agarose 1% 49

4.6 SÁn phẩm PCR với cặp mồi D1-D2 trên gel Agarose 3% 50

4.7 SÁn phẩm PCR với cặp mồi D3-D4 trên gel Agarose 3% 50

4.8 SÁn phẩm PCR với cặp mồi D5-D6 trên gel Agarose 3% 51

4.9 CÃu t¿o giÁi phẫu lá m¿ch môn 52

4.10 Lát cắt giÁi phẫu lá (x100) cāa các mẫu giáng m¿ch môn trong iều kiện h¿n và tưới ầy ā 53

4.11 CÃu t¿o giÁi phẫu rễ cây m¿ch môn 54

4.12 Lát cắt giÁi phẫu rễ (x100) cāa các mẫu giáng m¿ch môn trong iều kiện h¿n (H1) và tưới ầy ā (Ho) 55

4.13 Đặc iểm khí hậu giai o¿n 2016-2018 t¿i H¿ Hòa – Phú Thọ 56

4.14 Năng suÃt cāa một sá mẫu giáng m¿ch môn trong iều kiện không

4.17 Tương quan giữa giữa một sá chỉ tiêu sinh lý, hàm lượng dinh dưỡng khoáng trong cây và thành phần ho¿t chÃt cāa cây m¿ch môn 73

4.18 Biểu ồ phân tích thành phần chính (PCA) giữa một sá chỉ tiêu sinh lý, hàm lượng dinh dưỡng khoáng trong cây và thành phần ho¿t chÃt cāa cây m¿ch môn khi bón kali 74

4.19 Ành hưáng cāa lượng bón silic ến mức ộ rò rỉ ion cāa cây m¿ch môn 81

4.20 Ành hưáng cāa lượng bón Si ến thiếu hÿt bão hòa nước cāa cây m¿ch môn 83 4.21 Hàm lượng P2O5, K2O và SiO2 trong cây m¿ch môn 85 4.22 Ành hưáng cāa lượng bón Si ến hàm lượng ho¿t chÃt trong rễ, cā cāa cây

m¿ch môn 86 4.23 Tương quan giữa hàm lượng SiO2 tích lũy với hàm lượng N, P, K và hàm

lượng ho¿t chÃt cāa cây m¿ch môn 88 4.24 Ành hưáng cāa lượng bón AMF ến ộ thiếu hÿt bão hòa nước cāa cây

m¿ch môn 92 4.25 Ành hưáng cāa lượng bón AMF ến ộ rò rỉ ion cāa cây m¿ch môn 93 4.26 Ành hưáng cāa lượng bón AMF ến hàm lượng ho¿t chÃt cāa cây m¿ch

môn trong iều kiện không tưới nước 99 4.27 Ành hưáng cāa lượng bón AMF ến hàm lượng dinh dưỡng khoáng trong

cây m¿ch môn 100 4.28 Biểu ồ phân tích thành phần chính PCA giữa một sá chỉ tiêu sinh lý, hàm

lượng dinh dưỡng khoáng trong cây và thành phần ho¿t chÃt cāa cây m¿ch môn khi bón AMF 102 4.29 Biểu ồ phân tích thành phần chính PCA giữa hàm lượng dinh dưỡng

khoáng trong cây và các chÃt flavonoid, saponin, polysacharide cāa mẫu giáng G2 và G6 khi bón kali, silic và AMF 103

TRÍCH Y¾U LUÂN ÁN Tên tác giÁ: Nguyễn Thị Thanh HÁi

Tên luÃn án: Nghiên cứu một sá ặc tính chịu h¿n và Ánh hưáng cāa phân bón ến sinh

trưáng, phát triển cây m¿ch môn [Ophiopogon japonicus (L.f.) Ker – Gawl.]

Chuyên ngành: Khoa học cây trồng Mã sß: 9 62 01 10 Tên c¢ så đào t¿o: Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Măc tiêu nghiên cću

Mục tiêu tổng quát

Xác ịnh ược 1 - 2 mẫu giáng m¿ch môn có khÁ năng chịu h¿n và lượng phân bón thích hợp cho cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước

Mục tiêu cụ thể

- Đánh giá ược ặc iểm chịu h¿n cāa các mẫu giáng m¿ch môn dựa trên ặc iểm sinh trưáng, sinh lý, sinh học phân tử và giÁi phẫu từ ó chọn ra ược 1 - 2 mẫu giáng m¿ch môn có khÁ năng chịu h¿n tát góp phần má rộng diện tích trồng m¿ch môn trên các vùng canh tác nhß nước trßi

- Đánh giá ược Ánh hưáng và bước ầu xác ịnh lượng bón K2O, SiO2 và nÃm rễ cộng sinh AMF thích hợp ến khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước

Ph°¢ng pháp nghiên cću

- Nội dung nghiên cứu: (1) Nghiên cứu khÁ năng chịu h¿n cāa một sá mẫu giáng m¿ch môn (2) Nghiên cứu Ánh hưáng cāa lượng bón K2O, SiO2 và nÃm rễ cộng sinh AMF ến khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt và chÃt lượng cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước

- Đái tượng nghiên cứu: 7 mẫu giáng m¿ch môn ược thu thập á một sá tỉnh phía Bắc

- Phương pháp nghiên cứu:

+ Thí nghiệm ược bá trí ngoài ồng và trong chậu v¿i

+ Chỉ tiêu phân tích: (1) Kiểm tra sự có mặt cāa o¿n gen chịu h¿n OjERF trên các mẫu giáng m¿ch môn (2) Chỉ tiêu sinh lý liên quan tới trao ổi nước cāa cây (3) Chỉ tiêu

giÁi phẫu lá, rễ cây m¿ch môn (4) Chỉ tiêu phân tích hàm lượng ho¿t chÃt (saponin, flavonoid, polysacharide) (5) Chỉ tiêu phân tích hàm lượng dinh dưỡng khoáng trong Ãt

và mẫu cây m¿ch môn

K¿t quÁ chính và k¿t luÃn

1) Dựa trên kết quÁ iện di sÁn phẩm PCR cāa 7 mẫu giáng m¿ch môn ã xác ịnh ược mẫu giáng m¿ch môn G6 và G7 có mang o¿n gen chịu h¿n OjERF bằng cặp mồi D3-D4 (528 bp) và cặp mồi D4-D5 (414 bp) Thông qua ánh giá ặc iểm sinh trưáng, sinh lý và cÃu t¿o cāa các mẫu giáng trong iều kiện h¿n ã xác ịnh ược chỉ tiêu ánh giá ặc iểm thích nghi với h¿n cāa cây m¿ch môn bao gồm: (i) tăng hàm lượng nước liên kết, hàm lượng proline và áp suÃt thẩm thÃu; (ii) tăng chiều dài rễ, thể tích rễ và diện tích rễ; (iii) tăng sá lượng bó dẫn trên lá và rễ, tăng ộ dày lá

2) Bón phân kali có vai trò làm tăng khÁ năng cháng h¿n và hàm polysaccharide trong rễ, cā m¿ch môn Mức bón 90 kg K2O trên nền 30 kg N + 30 kg P2O5/ha/năm làm tăng khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt và tích lũy ho¿t chÃt trong rễ, cā cây m¿ch môn

3) Bón phân silic có vai trò làm tăng hàm lượng saponin và flavonoid trong rễ cā m¿ch môn Trên Ãt xám b¿c màu mức bón 40 kg SiO2 trên nền 30 kg N + 30 kg P2O5 + 30 kg K2O/ha/năm cho kết quÁ tát với sinh trưáng, phát triển cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước Trong ó, năng suÃt cā m¿ch môn cāa giáng G2 cao nhÃt, ¿t 3,7 tÃn/ha

4) Sử dÿng nÃm rễ cộng sinh AMF có tác ộng cÁi thiện khÁ năng hút nước, dinh dưỡng khoáng và tích lũy ho¿t chÃt trong rễ cā m¿ch môn ặc biệt là hàm lượng saponin và flavonoid Xác ịnh ược mức phân bón 300 kg AMF trên nền bón 30 kg N + 30 kg P2O5 + 30 kg K2O/ha/năm là phù hợp cho sinh trưáng, phát triển cāa cây m¿ch môn, năng suÃt cā m¿ch môn ¿t 4,6 tÃn/ha á giáng G2

5) Khi bón bổ sung AMF cây m¿ch môn tổng hợp và tích lũy các ho¿t chÃt chính cao hơn so với bón kali và silic Ành hưáng cāa hàm lượng dinh dưỡng khoáng trong cây ến hàm lượng ho¿t chÃt tích lũy trong cây m¿ch môn có mái tương tác theo cặp như sau: saponin – P2O5, flavonoid – N, polysacharide – K2O

THESIS ABSTRACT

PhD candidate: Nguyen Thi Thanh Hai

Thesis title: Study on some drought tolerance characteristics and the effect of fertilizers

on the growth and development of Mondo grass [Ophiopogon japonicus (L.f.) Ker – Gawl.]

Major: Crop Science Code: 9 62 01 10 Educational organization: Vietnam National University of Agriculture Research objectives

Overall objectives

Determining 1-2 drought resistant accessions of Mondo grass and determine a suitable amount of fertilizer for Mondo grass in non-irrigated conditions

Specific objective

- Evaluating the drought tolerance of the Mondo grass considering growth, physiological and anatomical characteristics, then selecting 1-2 Mondo grass varieties that show good drought tolerance, contributing to the expansion of the Mondo grass rainfed cultivated area

- Evaluating the effects and determining the appropriate amount of K2O, SiO2, and arbuscular mycorrhizal fungi AMF on Mondo grass’s growth, yield, and quality under non-irrigated conditions

Research methodology

- Research content: (1) Study on the drought tolerance of some Mondo grass varieties (2) Study on the effects of applied amount of K2O, SiO2, and AMF on the growth, yield, and quality of Mondo grass under non-irrigated conditions

- Research subjects: 7 Mondo grass varieties were collected in some Northern provinces (Tuyen Quang, Yen Bai and Phu Tho)

- Research Methods:

+ Researchs were carried out in the field and in pots

+ Data analysis (1) Testing the available of the OjERF drought tolerance gene on

Mondo grass samples (2) Physiological analysis related to water exchange of plants (3) Anatomical analysis of leaves and roots of Mondo grass (4) Phytochemical analysis (saponins, flavonoids, polysaccharides) (5) Analysis of mineral nutrient content in soil and Mondo grass samples

Main results and conclusions

1) Among the 7 accessions of mondo grass Ophiopogon japonicus (OJ) in this sudy,

we identified G6 and G7 carrying 2 protein coding regions of the drought resistant gene OjERF as verified by a PCR using 2 gene specific sets of primers: D3-D4 (528 bp) and D4-D5 (414 bp) By evaluating the growth, physiological, and anatomical characteristics, we detected traits associated with drought tolerance in OJ including: (i) increased bound water content, proline content, and osmotic pressure; increased total root length, root volume, and root surface; (iii) increased leaf vascular bundle number and leaf thickness

2) Potassium increased the polysaccharide content in the roots and tubers 90 kg K2O on the base of 30 kg N + 30 kg P2O5 /ha/year was suitable for Mondo grass plants in rainfed conditions This amount of fertilizer was found to increase growth, yield and accumulated active ingredients in roots and tubers

3) Silicon was found to increase saponins and flavonoids in the roots of the Mondo grass On haplic acrisols, the fertilizer level of 30 kg N + 30 kg P2O5 + 30 kg K2O + 40 kgSiO2/ha/year resulted in the highest yield on Mondo grass, in which G2’s yield was highest at 3.7 tons/ha

4) AMF helped improve the ability to absorb mineral nutrients and accumulate active substances in Mondo grass roots, especially saponin and flavonoid 300 kg AMF on the base of 30 kg N + 30 kg P2O5 + 30 kg K2O/ha/year resulted in highest yield in Mondo grass, with the yield of Mondo grass being 4.6 tons/ha

5) Compared with pottasium and silicon, the application of AMF led to a higher increase in the content of the main chemical constituents including polysaccharides, saponins, and flavonoids in the roots and tubers of OJ Also, the effects of mineral elements on the chemical compound accumulation in OJ followed pairwise interactions, as follows: saponins – P2O5, flavonoids – N, polysaccharides – K2O

PHÄN 1 Mä ĐÄU

Cây m¿ch môn [Ophiopogon japonicus (L.f.) Ker – Gawl.] là một lo¿i dược liệu quý dùng làm thuác ho long ßm, bồi bổ cơ thể, chữa thiếu sữa, lợi tiểu (Đỗ TÃt Lợi, 2006) Ngày nay, với sự phát triển cāa ngành công nghiệp dược phẩm và mỹ phẩm, cā m¿ch môn làm nguyên liệu cho sÁn xuÃt các sÁn phẩm hỗ trợ iều trị ho, tiểu ưßng và chăm sóc da Ngoài ra, giá trị sử dÿng cāa cây m¿ch môn còn ược biết ến như một cây trồng a tác dÿng: lá ược sử dÿng làm lá trang trí trong công nghệ lá cÁnh (Wijayabandara & cs., 2015), có khÁ năng h¿n chế cß d¿i và nÃm bệnh (Iqbal & cs., 2004; Lin & cs., 2009), trồng xen và che phā Ãt rÃt tát trong các vưßn cây ăn quÁ và cây công nghiệp lâu năm (Nguyễn Đình Vinh & Nguyễn Thị Thanh HÁi, 2011)

Biến ổi khí hậu ã và ang là một trong những thách thức lớn nhÃt với sÁn xuÃt nông nghiệp (Food and Agriculture Organization of the United Nations., 2020) Trong ó lựa chọn cây trồng có khÁ năng chịu h¿n và việc duy trì tăng trưáng và năng suÃt cây trồng trong iều kiện thiếu nước là thách thức chính cāa nền nông nghiệp trong tương lai M¿ch môn là cây dược liệu quý và có khÁ năng cháng chịu tát với iều kiện bÃt thuận như: chịu h¿n (Zhang, 2003), chịu mặn (Liu & cs., 2010) và có khÁ năng lo¿i bß kim lo¿i nặng từ Ãt (Ma & cs., 2019) Do ó, ây là một loài cây ược ánh giá cao về khÁ năng cháng chịu với những iều kiện bÃt thuận cāa môi trưßng, phù hợp với các vùng Ãt canh tác nhß nước trßi Với khÁ năng duy trì sinh trưáng thân lá trong iều kiện khó khăn về nước tưới, dinh dưỡng nên chúng có giá trị trong việc phā xanh Ãt tráng, ồi núi trọc, cháng xói mòn suy thoái Ãt Đây có thể là hướng sử dÿng mới cāa m¿ch môn bên c¿nh giá trị dược liệu cāa chúng

Để ái phó với nền nông nghiệp thiếu nước trong tương lai nhiều công trình nghiên cứu ã tập trung làm rõ cơ chế chịu h¿n cũng như các giÁi pháp kỹ thuật nhằm nâng cao khÁ năng cháng chịu như: chọn t¿o giáng có khÁ năng chịu h¿n, huÃn luyện h¿t giáng cây con, quÁn lý dinh dưỡng, quÁn lý nước tưới… trên nhiều ái tượng cây trồng Trong ó, sử dÿng dinh dưỡng kali, silic và nÃm rễ cộng sinh (AMF) làm tăng khÁ năng chịu h¿n cāa cây trồng ã ược công bá trong nhiều nghiên cứu trong và ngoài nước Tuy nhiên cho ến nay, á Việt Nam chưa có một công trình khoa học nào nghiên cứu ầy ā về khÁ năng thích ứng và các biện pháp

kỹ thuật nhằm nâng cao sức cháng chịu cāa cây m¿ch môn trong iều kiện biến ổi khí hậu, ặc biệt là iều kiện canh tác nhß nước trßi

XuÃt phát từ thực tiễn nêu trên, thực hiện nghiên cứu ể cung cÃp dẫn liệu khoa học về khÁ năng chịu h¿n cũng như nâng cao khÁ năng cháng chịu cāa m¿ch môn qua biện pháp bón phân, góp phần nâng cao năng suÃt trong iều kiện canh tác nhß nước trßi là hết sức cần thiết

1.2.1 Măc tiêu tãng quát

Xác ịnh ược 1-2 mẫu giáng m¿ch môn có khÁ năng chịu h¿n và lượng phân bón thích hợp cho cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước

1.2.2 Măc tiêu că thß

- Đánh giá ược ặc iểm chịu h¿n cāa các mẫu giáng m¿ch môn dựa trên nhóm chỉ tiêu về sinh trưáng, sinh lý, sinh học phân tử và giÁi phẫu từ ó chọn ra ược 1 - 2 mẫu giáng m¿ch môn có khÁ năng chịu h¿n tát góp phần ịnh hướng

phát triển trồng m¿ch môn trên các vùng canh tác nhß nước trßi

- Đánh giá ược Ánh hưáng và xác ịnh lượng bón K2O, SiO2 và nÃm rễ cộng sinh AMF thích hợp ến khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt cāa cây m¿ch môn trong

iều kiện không tưới nước

1.3.1 Đßi t°āng nghiên cću

Đề tài nghiên cứu trên ái tượng cây m¿ch môn [Ophiopogon japonicus (L.f.)

Ker – Gawl.] ược thu thập t¿i tỉnh Phú Thọ, Yên Bái và Tuyên Quang

1.3.2 Thãi gian nghiên cću

Đề tài thực hiện từ năm 2016 – 2022

1.3.3 Đáa đißm nghiên cću

- Thí nghiệm ánh giá khÁ năng chịu h¿n cāa cây m¿ch môn trong iều kiện nhân t¿o ược thực hiện t¿i nhà lưới Bộ môn Cây công nghiệp & Cây thuác, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam

- Kiểm tra sự có mặt cāa o¿n gen chịu h¿n OjERF trên các mẫu giáng m¿ch

môn ược thực hiện t¿i Bộ môn Kỹ thuật Di truyền - Viện Di truyền Nông nghiệp - Các thí nghiệm ồng ruộng ược thực hiện trên Ãt xám b¿c màu t¿i xã Bằng Giã, huyện H¿ Hòa, tỉnh Phú Thọ trong iều kiện không tưới nước Đề tài

tập trung ánh giá Ánh hưáng cāa phân bón với cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước

- Đánh giá ặc iểm giÁi phẫu ược tiến hành t¿i Bộ môn Thực vật, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam

- Đánh giá ặc iểm bộ rễ, các chỉ tiêu sinh lý khác cāa cây ược thực hiện t¿i Trung tâm nghiên cứu cây trồng Việt Nam và Nhật BÁn, Bộ môn Cây công nghiệp & Cây thuác, Học viện Nông nghiệp Việt Nam

- Phân tích chÃt lượng dược liệu và hàm lượng SiO2 t¿i Phòng thí nghiệm trọng iểm – Khoa Công nghệ thực phẩm

- Phân tích hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu thực vật và mẫu Ãt t¿i Bộ môn Khoa học Ãt và Dinh dưỡng cây trồng, Khoa Tài nguyên và Môi trưßng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam

1.3.4 Nßi dung nghiên cću

- Đánh giá khÁ năng chịu h¿n cāa các mẫu giáng m¿ch môn trong iều kiện nhà lưới và khÁ năng sinh trưáng, phát triển cāa các mẫu giáng m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hòa, Phú Thọ

- Nghiên cứu Ánh hưáng cāa phân bón, liều lượng bón K2O, SiO2 và nÃm rễ cộng sinh AMF thích hợp ến khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt cāa cây m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hòa, Phú Thọ

- Thông qua ánh giá ặc iểm sinh trưáng, sinh lý, cÃu t¿o giÁi phẫu cāa các mẫu giáng m¿ch môn ã xác ịnh khÁ năng chịu h¿n cāa các mẫu giáng nhưng á mức ộ khác nhau gồm: (G6, G7) > (G2, G5) > (G1, G3, G4) Phát hiện mẫu giáng

G6 và G7 có mang o¿n gen chịu h¿n OjERF

- Bổ sung 40 kg SiO2 hoặc 300 kg AMF/ha/năm trên nền 30 kg N + 30 kg P2O5 + 30 kg K2O/ha/năm hoặc 30 kg N + 30 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha/năm, giúp tăng năng suÃt và hàm lượng ho¿t chÃt trong rễ, cā m¿ch môn trong iều kiện không tưới nước t¿i H¿ Hòa - Phú Thọ

1.5.1 Ý ngh*a khoa hãc

- Kết quÁ nghiên cứu cāa ề tài cung cÃp các dẫn liệu khoa học có giá trị về ặc iểm chịu h¿n cāa cây m¿ch môn, cũng như vai trò cāa dinh dưỡng khoáng

kali, silic và nÃm rễ cộng sinh AMF trong việc tăng khÁ năng sinh trưáng, giÁm thiểu tác h¿i cāa việc thiếu nước ái với cây m¿ch môn

- Kết quÁ cāa luận án là tài liệu tham khÁo cho công tác giÁng d¿y và nghiên cứu khoa học về cây dược liệu nói chung và cây m¿ch môn nói riêng

1.5.2 Ý ngh*a thăc tián

Việc xác ịnh ược các ặc iểm sinh trưáng, sinh lý, giÁi phẫu liên quan tới tính chịu h¿n cāa cây m¿ch môn và một sá biện pháp bón phân phù hợp giúp nâng cao khÁ năng sinh trưáng cāa cây trong iều kiện không tưới nước sẽ góp phần vào việc chọn t¿o giáng chịu h¿n và hoàn thiện quy trình canh tác trong iều kiện thiếu hÿt nước tưới từ ó má rộng diện tích trồng m¿ch môn trên các vùng canh tác nhß nước trßi phÿc vÿ sÁn xuÃt dược liệu chÃt lượng tát

PHÄN 2 TâNG QUAN TÀI LIâU

2.1.1 Nguán gßc và vá trí phân lo¿i

Cây m¿ch môn (m¿ch môn ông, lan tiên) có tên khoa học ầy ā là

như: Convallaria japonica L.f., 1781; Convallaria japonica var minor Thunb., 1784; Flueggea japonica Rich., 1807; Ophiopogon merrillii Masam, 1937

(The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants, 2023). M¿ch môn có nguồn gác từ Triều Tiên và Nhật BÁn Theo phân lo¿i thực vật, m¿ch môn thuộc ngành Ngọc lan (Magnoliophyta), lớp một lá mầm

(Liliopsida), bộ Hoa loa kèn (Liliales), họ M¿ch môn (Convallariaceae), chi

M¿ch môn (Ophiopogon) Chi M¿ch môn (Ophiopogon) trên thế giới hiện biết 65 loài, phân bá chā yếu á vùng ôn ới Ãm, cận nhiệt ới và nhiệt ới châu Á Trong ó, riêng á Trung Quác có 47 loài (Chen & cs., 2000) à Việt Nam, chi

1934; Nguyễn Thị Đß, 2007)

M¿ch môn là cây thân cß sáng lâu năm, có giá trị kinh tế và giá trị dược liệu cao, sinh trưáng phát triển tát á những nơi râm mát, dưới tán các lo¿i cây khác à Việt Nam, m¿ch môn ược trồng ể lÃy rễ cā làm thuác, nhiều nhÃt á Phùng (Hà Nội), Nghĩa Trai (Hưng Yên), Ninh Hiệp (Hà Nội) (Đỗ TÃt Lợi, 2006); Phú Thọ, Yên Bái (Nguyễn Đình Vinh & Nguyễn Thị Thanh HÁi, 2012)

2.1.2 Đặc đißm thăc vÃt hãc

M¿ch môn thuộc lo¿i cây cß sáng lâu năm, cao từ 10-40 cm, rễ chùm trong ó có những rễ phình to phát triển thành cā Lá mọc từ gác, hẹp dài như lá lúa Lá m¿ch môn có chiều dài 15-40 cm, rộng 1-4 mm phía cuáng hơi có bẹ, mép lá hơi có răng cưa Cán mang hoa dài từ 10-20 cm, hoa màu xanh nh¿t, cuáng dài 3-5 mm, tÿ thành 1-3 hoa á các kẽ, lá bắc trắng nh¿t QuÁ mọng màu tím en nh¿t ưßng kính 6mm có từ 1-2 h¿t (Nguyễn Thị Đß, 2007) Cā m¿ch môn có hình thoi, màu vàng hơi trong, dài 10-15mm Mùi ặc biệt, có vị ngọt (Đỗ TÃt Lợi, 2006)

Cây m¿ch môn Rá cą m¿ch môn sau 1, 2 và 3 nm tráng

Hình 2.1 M¿ch môn (Ophiopogon japonicus (L.f) Ker-Gawl.)

2.1.3 Yêu cÅu sinh thái cąa cây m¿ch môn

Trong iều kiện tự nhiên, m¿ch môn thích hợp á những nơi râm mát trên vùng Ãt thÃp và chân ồi, rừng, bÿi rậm trong khe núi; những nơi râm trên sưßn núi và dọc theo suái, vách á á ộ cao 200-2800 m á vùng Đông Á Nó có thể phát triển trong iều kiện ánh sáng ầy ā và cÁ trong bóng râm Lo¿i Ãt thích hợp cho m¿ch môn là lo¿i Ãt cát, Ãt nhiều mùn với ộ pH từ 6,5 - 7,5 (Lim, 2015)

2.1.4 Giá trá cây m¿ch môn

* Thành phần hóa học và giá trị dược lý

Cây m¿ch môn ược biết ến rộng rãi như một lo¿i thÁo mộc dược liệu hơn là một cây thực phẩm Rễ cā có thể ăn ược và ược xem là một món ăn ắt giá (Usher, 1974) Cā m¿ch môn ược sử dÿng làm nguyên liệu thực phẩm á Đài Loan và thực phẩm chức năng á Trung Quác, nó thưßng thay thế cho nhân sâm T¿i Trung Quác, m¿ch môn ược coi là một lo¿i thuác truyền tháng và ã ược Bộ Y tế cāa nước Trung Quác thừa nhận là một trong những thành phần thực phẩm chức năng (Liang & cs., 2012) Rễ cā thơm và nhầy Tuy nhiên, Kunkel (1984) cho rằng rễ cā có vị cay ắng nên phÁi ược lo¿i bß lõi trước khi sử dÿng

M¿ch môn ông là vị thuác cát yếu ái với bệnh âm hư Theo Dược vật học Trung Quác, lo¿i thÁo mộc này có vị ngọt, hơi ắng và hơi l¿nh; i vào tim, phổi và d¿ dày; các kênh và nuôi dưỡng âm cāa d¿ dày, lá lách, tim và phổi và làm h¿ nhiệt cũng như sự lo lắng, căng thẳng (Bensky & cs., 2004) Cā m¿ch môn còn có tác dÿng cháng ho, kích thích tình dÿc, long ßm, rái lo¿n hô hÃp, an thần, tăng

tiết nước bọt, kích thích tiêu hóa, tiêu hāy chÃt nhầy, làm mềm da, giÁm au, cháng sát, cháng au thắt ngực, cháng viêm, lợi tiểu, trợ tim, kháng khuẩn, nhuận tràng và thuác bổ (Bown, 1995) M¿ch môn cũng ược cho là vị thuác có khÁ năng cháng ung thư à Trung Quác, cā m¿ch môn cũng ược sử dÿng ể iều trị bệnh tiểu ưßng (Zhu & cs., 2014) và bệnh tim m¿ch (Wang & cs., 2010) Shengmai San (SMS) là bài thuác truyền tháng cāa Trung Quác gồm rễ nhân sâm, ngũ vị tử và rễ m¿ch môn theo tỷ lệ (2: 1: 2) ược sử dÿng ể iều trị ộng m¿ch vành tim (Yao & cs., 2008) Thuác tiêm Shengmai (SMI), một trong những chế phẩm thÁo dược phổ biến nhÃt, ược sử dÿng rộng rãi trong iều trị và viêm cơ tim do virus, xơ vữa ộng m¿ch vành (Xia & cs., 2009) SMI ã ược sử dÿng ể làm giÁm ho, ßm và nhiệt trong phổi do nhiễm khuẩn (Liang & cs., 2012) Theo y học cổ truyền Nhật BÁn, m¿ch môn ược sử dÿng trong kháng viêm, giÁm au họng và chữa khát (Izawa, 1967)

T¿i Việt Nam, theo các bài thuác dân gian, m¿ch môn là vị thuác rÃt thông dÿng, ược dùng làm thuác ho long ßm, bồi bổ cơ thể (bệnh phổi, gầy còm) Ngoài ra nó còn là vị thuác chữa thiếu sữa, lợi tiểu và chữa sát khát nước (Đỗ TÃt Lợi, 2006) Đỗ Huy Bích & cs (2003) cho rằng cā m¿ch môn ông có những tác dÿng như sau: cháng viêm rõ rệt ái với hai giai o¿n cÃp tính và bán mãn tính cāa phÁn ứng viêm thực nghiệm; ức chế tương ái kháng trên phế cầu và yếu hơn trên sự phát triển cāa các chāng vi khuẩn khác như: tÿ cầu vàng, shigella

quÁn; h¿ ưßng huyết

Theo dược học hiện ¿i, m¿ch môn ông chứa khoÁng 1,6% protein, 0,5% chÃt béo, 80% carbohydrate, 2,3% tro, chÃt nhầy, ưßng, β-sitosterol, ophiopogonin A, ophiopogonin B và ophiogonone A, chÃt khoáng N, P, K, Ni, Zn, Mn, Cu, Mg, Fe, Ca và Pb (Lou & Xu 2007) Trong ó, saponin steroid, homisoflavonoid và polysacharide không chỉ ược coi là thành phần hóa học chính mà còn là chỉ tiêu ánh giá chÃt lượng dược liệu m¿ch môn (Chen & cs., 2016) Trong những năm gần ây, saponin steroid trong cā m¿ch môn ã thu hút sự chú ý cāa nhiều nhà khoa học do sự a d¿ng về cÃu trúc và ho¿t tính sinh học quan trọng cāa chúng Nghiên cứu cāa Wang & cs (2017) ã phân lập ược 5 saponin steroid chưa ược mô tÁ trước ó và ặt tên là ophiojaponin A-E, cùng 12 saponin steroid ã biết Lớp chÃt nhầy thể hiện ho¿t tính cháng oxi hóa và kháng viêm là những ho¿t tính iển hình cāa m¿ch môn (Li & cs., 2012) Tính ến năm 2003, Nguyễn Thị Hoàng Anh & cs phân lập 13 hợp chÃt homoisoflavonoid trong ó có 5 hợp chÃt mới và 8 hợp chÃt ã công bá trước ó (Nguyen & cs., 2003) Tiếp ó,

Trần M¿nh Hùng và các nhà khoa học Hàn Quác cũng ã phân lập ược 3 hợp chÃt homoisoflavonoid mới (Tran & cs., 2010) Theo Nguyễn Đình Chung (2018) từ rễ cā cây m¿ch môn (O japonicus) ã phân lập ược 15 hợp chÃt bao gồm 9 hợp chÃt mới, 2 hợp chÃt lần ầu tiên ược phân lập từ thiên nhiên và 4 hợp chÃt ã biết Các hợp chÃt trên thuộc nhóm chÃt benzofuran (5 chÃt), homoisoflavonoid (4 chÃt), flavonoid (2 chÃt), eudesmane sesquiterpenoid (3 chÃt) và steroidal glycoside (1 chÃt) Trong ó ặc biệt có hợp chÃt mới phân lập homoisopogon A (OJ-6) có ho¿t tính rÃt m¿nh trên các dòng tế bào ung thư khÁo sát

Không chỉ có tác dÿng dược lý trên con ngưßi, trong chăn nuôi m¿ch môn cũng cho thÃy làm tăng khÁ năng miễn dịch ái với bệnh Newcastle trên gà và nó ang ược cho là ứng viên cāa tá dược miễn dịch lo¿i mới (Xu & cs., 2016) Điều này rÃt có ý nghĩa với chăn nuôi gia cầm khi bệnh Newcastle ược cho là một trong những bệnh truyền nhiễm quan trọng nhÃt cāa gia cầm, gây tổn thÃt kinh tế rÃt lớn và có tỷ lệ chết cao

Để ánh giá chính xác hơn về giá trị dược lý cāa cā m¿ch môn, một sá ít nghiên cứu về khÁ năng gây ộc cāa nước sắc m¿ch môn ã ược tiến hành Zhang & cs (2010) ã nghiên cứu về khÁ năng gây ộc cāa nước sắc m¿ch môn trên chuột mang thai Kết quÁ cho thÃy không có Ánh hưáng nào ược ghi nhận ái với trọng lượng cơ thể, thai nhi cũng như gây tật thai nhi cāa chuột ược cho dùng nước sắc m¿ch môn (26,9 g/kg)

* Giá trị sử dụng, giá trị kinh tế và giá trị môi trường

Cây m¿ch môn là cây dược liệu quý, ược sử dÿng làm thuác chữa nhiều bệnh cho con ngưßi Sau trồng 2 năm trá lên cây có thể cho thu ho¿ch Ngoài sÁn phẩm cā, lá m¿ch môn ược sử dÿng làm thức ăn cho gia súc trong mùa khô hay phơi khô ể làm vật liệu sÁn xuÃt các ồ thā công mỹ nghệ

Hiện nay t¿i một sá tỉnh á vùng Trung du miền núi phía Bắc, cây m¿ch môn ang ược nông dân sử dÿng trồng xen trong các vưßn cây ăn quÁ và cây công nghiệp lâu năm, trên các ồi dác ể bÁo vệ Ãt Hơn nữa á vùng núi rÃt dễ xÁy ra tình tr¿ng h¿n hán kéo dài do thiếu nước vào mùa khô, việc trồng xen cây m¿ch môn vào các cây trồng chính sẽ che phā phần Ãt tráng nên giÁm khÁ năng bác thoát hơi nước từ mặt Ãt Hệ tháng rễ cāa cây m¿ch môn thuộc lo¿i rễ chùm và phát triển m¿nh vì vậy có tác dÿng làm tăng ộ tơi xáp cho Ãt, làm Ãt không bị chai cứng, từ ó giữ ược ộ ẩm cho Ãt, bÁo vệ Ãt, ồng thßi làm tăng hiệu quÁ sử dÿng Ãt M¿ch môn là lo¿i cây rÃt dễ trồng, ưa bóng, thích nghi rộng trên nhiều lo¿i Ãt và ịa hình khác nhau, không tranh chÃp dinh dưỡng với cây trồng

chính nên khi trồng xen sẽ giúp giÁm bớt chi phí làm cß và công chăm sóc, ồng thßi cho sÁn phẩm thu ho¿ch với hiệu quÁ kinh tế cao

Theo iều tra, ánh giá cāa Nguyễn Đình Vinh & Nguyễn Thị Thanh HÁi (2011) năng suÃt cā m¿ch môn trong iều kiện trồng phân tán dưới tán các lo¿i cây ăn quÁ có thể ¿t từ 6,5 ến 16 tÃn cā tươi/ha, cho thu nhập từ 60 – 100 triệu ồng/ha Vì vậy, việc phát triển sÁn xuÃt cây m¿ch môn t¿i các tỉnh miền núi phía Bắc ang có xu hướng tăng lên nhanh chóng

Trên thế giới, m¿ch môn không chỉ là cây dược liệu quý mà nó còn có vai trò trong công nghiệp xuÃt khẩu, lá dùng ể trang trí trong ngành công nghiệp trồng hoa Hiện nay, m¿ch môn ược trồng thương m¿i á Sri Lanka và có nhu cầu cao trong ngành xuÃt khẩu lá Nhu cầu cāa thị trưßng sẽ tăng cao khi lá có những ặc iểm: dài, bóng, sáng màu, khße m¿ch và tươi lâu Lá có thể thu ho¿ch từ 5-8 tháng sau khi trồng Tuy nhiên, tiêu chuẩn chiều dài lá cần ¿t từ 50-60 cm (Wijayabandara & cs., 2015)

M¿ch môn không chỉ biết ến như một cây dược liệu mà nó còn là cây có khÁ năng h¿n chế cß d¿i Theo Iqbal & cs (2004) sự xuÃt hiện và tăng trưáng cāa cây rau diếp, cß linh lăng, cß uôi mèo và cây mù t¿c ã bị ức chế nghiêm trọng

khi trồng trên Ãt trồng O japonicus Ngoài ra, các methanol chiết xuÃt từ rễ bột khô ức chế sự tác ộ tăng trưáng hệ sợi nÃm trong áng nghiệm cāa Thanatephorus

sử dÿng m¿ch môn ể phòng tránh cß d¿i cũng như thuác trừ nÃm sinh học có ý nghĩa rÃt lớn trong phát triển canh tác hữu cơ trong tương lai

2.1.5 KhÁ nng thích ćng cąa cây m¿ch môn trong điÁu kiãn bi¿n đãi khí hÃu

* KhÁ năng chịu h¿n của m¿ch môn

H¿n hán ược xem như là yếu tá chính h¿n chế sự tăng trưáng và phát triển cāa cây trồng Cây m¿ch môn cũng như các loài thực vật che phā Ãt có khÁ năng chịu bóng râm tát, nhưng cũng nh¿y cÁm với ộ ẩm Ãt Theo Wang (2012) khi tiến hành nghiên cứu khÁ năng chịu h¿n trên 7 loài cß trong chi Liliaceae trong

iều kiện Ãt thiếu nước Kết quÁ cho thÃy Ophiopogon japonicus var nana có

khÁ năng chịu h¿n tát nhÃt

Một thí nghiệm khác ánh giá về khÁ năng chịu h¿n cāa 5 lo¿i cây che phā

Ãt trong ó có m¿ch môn (Hemerocallis fulva, Iris tectorum Maxim, Ophiopogon

h¿n cāa m¿ch môn thể hiện á ặc iểm: gia tăng nồng ộ các chÃt làm tăng cưßng

áp suÃt thẩm thÃu (proline và ưßng hòa tan), khÁ năng quang hợp trong iều kiện h¿n bị Ánh hưáng nhß nhÃt, ít nh¿y cÁm với sự thiếu hÿt nước trong Ãt

Theo Zhang (2003), m¿ch môn là một lo¿i thÁo dược thưßng xanh lâu năm với một hệ tháng rễ khße Nó có khÁ năng chịu h¿n và chịu nhiệt tát, giữ màu xanh ngay cÁ trong mùa ông, phân bá và ược trồng rộng rãi á nhiều vùng cāa Trung Quác Gen OjERF, á cây m¿ch môn, có một khung ọc má cāa 1047 bp hoàn

chỉnh, mã hóa một peptide gồm 348 amino acid có khái lượng phân tử dự oán là 39,08 kDa Phân tích trình tự cho thÃy rằng OjERF chứa miền bÁo tồn DNA-binding (AP2/ERF miền) cāa 58 axit amin, trong ó cho thÃy rằng OjERF có thể là một thành viên cāa nhân tá phÁn ứng ethylene (ERF) (Li & Cs., 2012) Các nghiên cứu gần ây sử dÿng phương pháp tiếp cận nghiên cứu bộ gen ã cho thÃy rằng một vài yếu tá phiên mã như các phân họ ERF óng vai trò rÃt quan trọng khi cây trồng phÁn ứng với các iều kiện bÃt thuận (Wang & cs., 2010) Bên c¿nh ó, Cong Li & cs (2012) khi nghiên cứu chuyển gen OjERF vào cây thuác lá nhằm mÿc ích tăng khÁ chịu h¿n chúng ã chỉ ra rằng các dòng chuyển gen có hàm lượng malondialdehyde (MAD) và sự rò rỉ ion thÃp hơn, hàm lượng proline, superoxide dismutase (SOD) và ho¿t ộng catalase (CAT) cao hơn so với các dòng hoang d¿i trong iều kiện h¿n hán Các kết quÁ cāa nghiên cứu này cho thÃy gen

ổi chÃt cháng oxy hóa

Như vậy, với khÁ năng chịu h¿n tát, m¿ch môn sẽ là cây trồng thích hợp với các vùng Ãt cao, thiếu nước; từ ó sẽ nâng cao ược hiệu quÁ cāa sÁn xuÃt nông nghiệp t¿i ịa phương Đây có thể ược xem là một giÁi pháp hiệu quÁ ứng phó với bÃt lợi cāa biến ổi khí hậu

* KhÁ năng chịu bóng của m¿ch môn

Cây m¿ch môn lùn (Ophiopogon japonicus 'Nanus') thưßng ược trồng làm cây cÁnh trong vưßn và ược dự kiến nhu cầu sẽ tăng cao trong tương lai Kang & Park (2017) ã ánh giá mức ộ chịu bóng và che phā mặt Ãt bằng cách trồng m¿ch môn lùn dưới các mức ộ bóng râm (0%, 55% và 75%) Kết quÁ cho thÃy, mức ộ chịu bóng cần thiết cho sự phát triển bình thưßng cāa cây m¿ch môn nằm trong khoÁng 0 - 50% Tuy nhiên, không có sự khác biệt tháng kê về tỷ lệ che phā mặt Ãt cāa cây m¿ch môn dưới các mức ộ che sáng khác nhau Kết quÁ nghiên cứu này phù hợp với Ma & cs (2009) cho rằng m¿ch môn thích hợp với cưßng ộ che nắng 41%; sẽ giúp cây sinh trưáng tát và tăng cưßng ho¿t ộng cāa các enzym cháng oxy hóa

* KhÁ năng chịu mặn của cây m¿ch môn

Liu & cs (2010) ã phân lập gen OjBADH (sá gia nhập Ngân hàng gen: DQ645888) từ cây m¿ch môn Gen này mã hóa một polypeptit gồm 500 axit

amin Nó có tính tương ồng cao với các gen BADH cāa các loài

gen trong iều kiện mặn cho thÃy hàm lượng glycine betaine tăng gÃp 2-2,5 lần và tỷ lệ sáng sót tăng 60- 85% trong iều kiện chịu mặn Những kết quÁ này gợi ý rằng gen O japonicus BADH có thể ược sử dÿng ể t¿o ra các cây trồng cháng chịu mặn

* PhÁn ứng của m¿ch môn với kim lo¿i nặng

ĐÃt bị ô nhiễm kim lo¿i nặng ang là vÃn ề môi trưßng cần ược giÁi quyết Xu hướng sử dÿng cây trồng ể lo¿i bß kim lo¿i nặng từ Ãt ã và ang nhận ược nhiều sự quan tâm cāa các nhà khoa học Cây trồng ược chọn ể áp dÿng biện pháp xử lý sinh học này cần có sinh khái lớn, bộ rễ khße Đánh giá khÁ năng tích tÿ 4 kim lo¿i nặng (Pb, Cd, Cu, Zn) cāa cây m¿ch môn, Ma & cs (2019) cho thÃy

thÃy, cây m¿ch môn là ái tượng thích hợp cho việc lo¿i bß kim lo¿i nặng t¿i các vùng Ãt bị ô nhiễm

2.1.6 Nghiên cću vÁ kỹ thuÃt tráng m¿ch môn t¿i Viãt Nam

à Việt Nam, cây m¿ch môn mọc hoang và ược trồng á nhiều nơi ể lÃy cā làm thuác Cho ến nay ã có nhiều công trình nghiên cứu về các hệ tháng cây trồng cho nhiều lo¿i cây trồng khác nhau Trong ó, cây m¿ch môn cũng ã ược ưa vào nghiên cứu trong tập oàn cây che phā Ãt và nghiên cứu trồng xen trong các vưßn cây ăn quÁ và cây công nghiệp lâu năm á một sá tỉnh như Phú Thọ, Bắc Giang, Sơn La Trồng xen cây m¿ch môn trong các vưßn ngô và xoài làm tăng ộ che phā mặt Ãt ến 50-60% so với chỉ trồng thuần một lo¿i cây trồng chính, làm giÁm lượng Ãt bị xói mòn từ 10-15%, tăng ộ ẩm Ãt từ 5-12%, ặc biệt trong các tháng mùa khô Sử dÿng cây m¿ch môn trồng xen và che phā Ãt cho các vưßn ngô và xoài ều Ánh hưáng tát ến sinh trưáng và phát triển cũng như năng suÃt cāa cây trồng chính (Nguyễn Đình Vinh, 2007) Bên c¿nh ó, trồng xen m¿ch môn vào vưßn chè non (1-3 năm tuổi) giúp giÁm mật ộ và tỷ lệ gây h¿i cāa bọ cánh tơ, nhện ß trên cây chè; giÁm khái lượng cß d¿i gây h¿i trong vưßn chè (Nguyễn Thế Hinh & cs., 2013)

Nghiên cứu liều lượng bón phân cho m¿ch môn trồng xen trong vưßn cây ăn quÁ trên Ãt xám feralit t¿i H¿ Hòa – Phú Thọ cho thÃy cây m¿ch môn yêu

cầu lượng phân ¿m thÃp Bón với liều lượng ¿m 20 kg N/ha có Ánh hưáng tát nhÃt ến các chỉ tiêu sinh trưáng về sá nhánh, sá rễ, sá cā trên cây m¿ch môn Với lượng bón 10 tÃn phân chuồng + 20 kg N + 30 kg P2O5 + 30 kg K2O/ha cho năng suÃt cā m¿ch môn, thu nhập và lợi nhuận ¿t cao hơn so với công thức bón thêm một lượng ¿m từ 40 – 80 kg N/ha (Nguyễn Đình Vinh & Nguyễn Thị Thanh HÁi, 2012)

Mật ộ trồng Ánh hưáng rõ rệt tới các chỉ tiêu sinh trưáng về chiều cao tán, chiều rộng tán, sá nhánh/cây, kích thước lá và sinh khái cāa cây m¿ch môn Các công thức có sá nhánh trồng/cây cao ều có các chỉ tiêu sinh trưáng về chiều cao, chiều rộng tán, sá nhánh/cây, khái lượng thân lá tát hơn so với công thức có sá nhánh trồng/cây thÃp KhoÁng cách, mật ộ trồng khác nhau có Ánh hưáng rõ rệt ến năng suÃt cā và rễ cāa cây m¿ch môn KhoÁng cách hàng 40 x 20 cm/cây, cho năng suÃt cā, rễ m¿ch môn và lợi nhuận ¿t cao nhÃt (Nguyễn Đình Vinh & Nguyễn Thị Thanh HÁi, 2012)

Bên c¿nh nghiên cứu về mật ộ trồng, Nguyễn Đình Vinh (2014), ã tiến hành những thí nghiệm về thßi gian cắt rễ và cắt tán cây m¿ch môn Theo ó, tác giÁ ã xác ịnh ược kĩ thuật cắt rễ cây m¿ch môn hàng năm vào vÿ ông cho năng suÃt cā cao nhÃt Cắt tán một lần hàng năm vào vÿ ông không tác ộng xÃu ến năng suÃt cā Cắt lá hai lần vào vÿ ông và vÿ hè có Ánh hưáng xÃu ến sinh trưáng và năng suÃt cā m¿ch môn

Như vậy, nghiên cứu kỹ thuật trồng m¿ch môn hiện nay tập trung vào vai trò cây m¿ch môn là cây trồng xen, dưới tán các lo¿i cây ăn quÁ và cây công nghiệp lâu năm với mÿc ích che phā, bÁo vệ Ãt và tăng hiệu quÁ kinh tế Do ó, nghiên cứu trồng thuần m¿ch môn trong iều kiện thiếu nước cần ược nghiên cứu nhằm cung cÃp những dẫn liệu khoa học góp phần hoàn thiện quy trình trồng m¿ch môn trên các vùng Ãt canh tác nhß nước trßi, không chā ộng ược tưới tiêu

SINH TâNG HĀP HO¾T CHÂT TRONG CÂY D¯ĀC LIâU

Nhu cầu sử dÿng cây dược liệu tăng lên áng kể trong những năm gần ây do các sÁn phẩm tự nhiên có ít tác dÿng phÿ hơn hoặc có lẽ không có tác dÿng phÿ cùng với khÁ năng tiếp cận và chi phí hợp lý Tuy nhiên, sự thay ổi khí hậu trên toàn thế giới ã có những Ánh hưáng xÃu tới cây dược liệu Các vùng khô h¿n và bán khô h¿n hiện tượng h¿n hán xÁy ra nhiều hơn, tác ộng tiêu cực ến cây dược liệu do hiện tượng nóng lên toàn cầu Căng thẳng khô h¿n gây ra những thay ổi

sinh hóa, sinh lý và di truyền nhưng có sự khác nhau giữa các loài cây dược liệu Sự tổng hợp và tích lũy ho¿t chÃt cāa cây trồng bị Ánh hưáng m¿nh mẽ bái các iều kiện môi trưßng, chẳng h¿n như nhiệt ộ, chế ộ ánh sáng, cung cÃp nước và chÃt dinh dưỡng (Siddiqui & Bansal, 2017) Tuy nhiên, h¿n hán làm tăng nồng ộ các hợp chÃt thứ cÃp cāa cây trồng (Selmar & cs., 2017) H¿n hán có tác ộng tích cực ến các chÃt chứa nitơ như glucosinolate, alkaloid và glucoside cyanogenic (Jaafar & cs., 2012) Mặc dù h¿n hán Ánh hưáng xÃu ến sự sinh trưáng và phát triển cāa cây trồng, làm giÁm sinh khái á những cây bị stress Tuy nhiên, tác ộ sinh tổng hợp các hợp chÃt thứ cÃp không thay ổi hoặc giÁm nhẹ; do ó, nồng ộ cāa chúng tính trên khái lượng khô hoặc tươi ều ược tăng lên (Kleinwächter & Selmar, 2014) Theo ó Mishra (2016) cho rằng hàm lượng các hợp chÃt thứ cÃp trong cây chịu h¿n và cây không chịu h¿n là khá giáng nhau Theo nghiên cứu cāa Zhu & cs (2009) h¿n nhẹ làm tăng hàm lượng saikosaponin a (SSa) tổng sá và saikosaponin d (SSd) nhưng làm giÁm khái lượng rễ cây H¿n trung bình và nặng làm giÁm SSa tổng sá và SSd cāa cây sài hồ Bắc Phân bón là nhân tá quan trọng trong sÁn xuÃt cây dược liệu á vùng khô h¿n và bán khô h¿n, chúng có thể làm tăng SSa tổng sá và SSd thông qua việc sử dÿng hợp lý phân bón và thßi iểm cây bị h¿n

Năng suÃt dược liệu cāa phenol và flavonoid tổng sá cāa cây thuộc họ hòa thÁo (Labisia pumila) trồng trong iều kiện thiếu nước cũng cao hơn (Jaafar & cs., 2012) Tuy nhiên, ngưßi ta ã quan sát thÃy rằng sự gia tăng nồng ộ coptisine ược bù ắp bái sinh khái giÁm m¿nh á các cây bị stress do h¿n hán,

do ó làm giÁm hàm lượng alkaloid tổng thể cāa các cây bị stress (Kleinwächter

& Selmar., 2015)

Các kiểu gen ho¿t ộng khác nhau trong iều kiện căng thẳng khô h¿n, trong

ó hàm lượng tinh dầu trên mỗi cây trong phân loài Origanum vulgare không thay

ổi, trong khi nồng ộ cāa các chÃt chuyển hóa ược tăng lên (Ninou & cs., 2017) Điều ó cho thÃy rằng hàm lượng tinh dầu, thành phần và mô hình biểu hiện gen cāa các loài phÿ là khác nhau trong iều kiện căng thẳng khô h¿n (Morshedloo & cs., 2017) Theo Nasrollahi & cs (2014) việc áp dÿng kiểm soát stress do h¿n hán sẽ iều chỉnh sự biểu hiện cāa các gen quan trọng tham gia vào quá trình sinh tổng hợp saponin triterpenoid và trực tiếp tăng cưßng sÁn xuÃt chÃt chuyển hóa, bao gồm glycyrrhizin, trong cây cam thÁo

Nghiên cứu Ánh hưáng cāa các mức h¿n nhẹ, trung bình ến nặng ược tiến hành trên cây cam thÁo Âu (Glycyrrhiza glabra L.) bái nhóm tác giÁ Hosseini &

cs (2018) Kết quÁ cho thÃy h¿n hán thúc ẩy sự tổng hợp glycyrrhizin với sự gia tăng con ưßng sinh tổng hợp glycyrrhizin Tuy nhiên, trong iều kiện khô h¿n khắc nghiệt, hàm lượng glycyrrhizin giÁm so với khô h¿n nhẹ và trung bình Hơn nữa, hàm lượng glycyrrhizin trong phÁn ứng với h¿n hán là khác nhau giữa các kiểu gen cāa thực vật Theo Rastogi & cs (2019) cây hương nhu tía (Ocimum

chịu ược tới 30 ngày H¿n có thể Ánh hưáng khác nhau ến sự tổng hợp saponin

á trong cây à một sá loài như thÁo mộc B¿ch tật lê (các loài Tribulus) hay cây tai tượng ß (Acalypha wilkesiana), saponin tăng lên khi iều kiện h¿n xÁy ra,

tuy nhiên, á một sá loài như cây giÁo cổ lam (Gynostemma pentaphyllum)

saponin l¿i bị giÁm trong iều kiện h¿n Điều ó cho thÃy không phÁi tÃt cÁ các loài ều có phÁn ứng giáng nhau trong iều kiện h¿n (Puente-Garza & cs., 2017) Theo Alhaithloul & cs (2020) h¿n hán làm giÁm tổng hàm lượng phenol, flavonoid và saponin á cây b¿c hà Âu (Mentha piperita L.) và cây dừa c¿n (Catharanthus roseus (L.) G Don) nhưng hàm lượng các chÃt chuyển hóa khác

bao gồm tannin, terpenoid và alkaloids á cÁ hai cây tăng lên khi bị áp lực Nghiên cứu trên cây dứa sợi Mỹ (Agave salmiana) cho thÃy: So với ái chứng, cây trồng á mức h¿n bằng xử lý 30% PEG cho thÃy trong iều kiện h¿n hàm lượng flavonol thÃp nhÃt nhưng tổng hàm lượng saponin cao nhÃt và ho¿t tính cháng oxy hóa cao nhÃt Tổng sá hợp chÃt phenolic không có sự khác biệt áng kể giữa các

phương pháp iều trị Cây Agave salmiana ược nuôi cÃy in vitro ã tăng hàm

lượng saponin và ho¿t ộng cháng oxy hóa ể ái phó với căng thẳng h¿n hán gây ra thông qua PEG (Puente-Garza & cs., 2017)

Như vậy, trong iều kiện h¿n hán sinh tổng hợp các hợp chÃt thứ cÃp á cây dược liệu óng một vai trò quan trọng trong việc thích nghi và tăng khÁ năng sáng sót cāa chúng Phần lớn các nghiên cứu ã chỉ ra rằng cây trồng chịu áp lực h¿n hán sẽ có nồng ộ chÃt chuyển hóa thứ cÃp cao hơn so với cây trồng trong iều kiện ược tưới nước tát Tuy nhiên, Ánh hưáng cāa h¿n ã làm giÁm sinh trưáng sinh khái cāa cây nên năng suÃt dược liệu sẽ bị Ánh hưáng Mức ộ Ánh hưáng cāa h¿n cũng khác nhau giữa các loài dược liệu Do ó, ể thích ứng với iều kiện khô h¿n, sÁn xuÃt cây dược liệu cần hướng tới chọn t¿o, sử dÿng các giáng cây có khÁ năng chịu h¿n, áp dÿng các biện pháp trồng trọt, chăm sóc thích hợp nhằm cÁi thiện sinh trưáng cāa cây trong iều kiện h¿n có như vậy mới áp ứng ā sÁn lượng và ¿t yêu cầu chÃt lượng cho nhu cầu bÁo vệ sức khße ngày càng cao cāa ngưßi dân

2.3 PHÀN ĆNG CĄA CÂY TRàNG TRONG ĐIÀU KIâN H¾N

Cháng chịu h¿n á thực vật liên quan ến bán cơ chế chính: tránh h¿n, chịu h¿n, thoát h¿n và phÿc hồi h¿n (Fang & Xiong, 2015) Tránh h¿n là khÁ năng thực vật duy trì tr¿ng thái nước cao hơn bằng cách tăng khÁ năng hút nước thông qua sự phát triển cāa hệ tháng rễ và giÁm sự mÃt nước do óng khí khổng, cuộn lá và tích tÿ sáp trong iều kiện h¿n nhẹ hoặc trung bình (Fang & Xiong, 2015, Perlikowski & Kosmala, 2020) KhÁ năng chịu h¿n phÿ thuộc vào khÁ năng cāa cây ể duy trì sự trao ổi chÃt bình thưßng thông qua sự iều chỉnh thẩm thÃu và nâng cao tiềm năng nước bên trong cơ thể Việc áp dÿng hệ tháng bÁo vệ cháng oxy hóa ể duy trì cân bằng nội môi cāa các gác tự do (ROS) trong iều kiện h¿n hán khắc nghiệt là một ặc tính khác cāa khÁ năng chịu h¿n Đái với thoát h¿n, ây là một chiến lược mà theo ó thực vật hoàn thành vòng ßi cāa chúng trước khi bắt ầu h¿n hán bằng cách iều chỉnh thßi kỳ sinh trưáng cāa chúng (Perlikowski & Kosmala, 2020) Cuái cùng, khÁ năng phÿc hồi h¿n hán là khÁ năng cây trồng phÿc hồi tăng trưáng và giÁm mÃt năng suÃt sau khi chịu áp lực h¿n hán nghiêm trọng (Lou, 2010)

Trong iều kiện h¿n hán kéo dài thực vật có cơ chế thoát hoặc tránh h¿n, trong khi thßi gian h¿n hán ngắn nhưng khắc nghiệt chúng sẽ theo cơ chế chịu h¿n (Perlikowski & Kosmala, 2020) Để ái phó với căng thẳng h¿n hán, thực vật kích ho¿t các cơ chế phÁn ứng như thay ổi hình thái và cÃu trúc giÁi phẫu, biểu hiện cāa các gen cháng chịu h¿n, tổng hợp các hormone và các chÃt iều hoà thẩm thÃu ể giÁm bớt căng thẳng do h¿n hán

2.3.1 Să thích nghi vÁ đặc đißm hình thái, giÁi phÁu

à cÃp ộ hình thái, phÁn ứng cāa rễ và lá là rÃt quan trọng ể giÁm mÃt nước và thúc ẩy hiệu suÃt sử dÿng nước (WUE) Thực vật ầu tiên nhận ra sự thiếu hÿt nước trong Ãt bái các tế bào rễ từ kích thích tổng hợp abscisic acid (ABA) Sau ó ABA kích ho¿t tín hiệu ến các cơ quan và mô khác thông qua các bó m¿ch, gây ra những thay ổi về hình thái/giÁi phẫu như lá già i, óng khí khổng, giÁm bề mặt lá, thay ổi tỷ lệ rễ/chồi và tăng cưßng khÁ năng hút nước cāa cây thông qua iều chỉnh thế thẩm thÃu (Takahashi & cs, 2020; Yang & cs., 2021) Các triệu chứng dễ nhận thÃy khi thực vật sinh trưáng trong iều kiện thiếu nước á thßi kỳ sinh dưỡng là chiều cao cây giÁm, lá héo, sá lượng và diện tích lá bị thay ổi

Chiều cao thực vật, bị Ánh hưáng nghiêm trọng bái h¿n hán, ặc iểm này có liên quan chặt chẽ ến sự má rộng tế bào và sự già i cāa lá Chiều cao cây giÁm chā yếu do giÁm khÁ năng má rộng tế bào, tăng rÿng lá trong iều kiện khô h¿n Một sá nghiên cứu ã báo cáo rằng chiều cao cây cāa lily (Li & cs., 2020),

mía (Misra & cs., 2020) và lúa (Patmi & cs., 2020) giÁm áng kể khi bị h¿n hán Ngoài sự thay ổi về chiều cao cây, các cơ quan khác nhau cāa cây cũng có sự khác nhau rõ rệt về hình thái Để thích nghi với h¿n hán thực vật có xu hướng giÁm diện tích lá, tăng ộ dày lá và mật ộ mô lá cao hơn Sự thay ổi diện tích lá Ánh hưáng trực tiếp ến quá trình quang hợp và năng suÃt cāa cây Những nghiên cứu trên cây cam Osega (Maclura pomifera) (Khaleghi & cs., 2019), lúa (Oryza

h¿n hán Tuy nhiên, các lo¿i cây khác nhau có phÁn ứng khác nhau ái với căng thẳng h¿n hán Misra & cs (2020) cho rằng lá mía có sự kéo dài biên khi chịu áp lực h¿n hán cùng với hiện tượng cuán lá Dưới tác ộng cāa h¿n hán, lá lúa mì sẽ bị cuán nặng (Willick & cs., 2018)

Ngoài lá, rễ cây là cơ quan tiếp xúc và phÁn ứng ầu tiên với iều kiện h¿n Các nghiên cứu ã chỉ ra rằng nước là yếu tá môi trưßng chính Ánh hưáng ến sự phát triển cāa rễ cây Khô h¿n có thể ức chế sự phát triển cāa cây con, thúc ẩy sự kéo dài cāa rễ, rút ngắn tuổi thọ cāa rễ thay ổi ưßng kính cāa rễ, thúc ẩy sự dài cāa lông hút và làm chúng chết nhanh (Xiao & cs., 2020) Để thích ứng trong iều kiện khô h¿n, bộ rễ cây linh sam ã phát triển sâu hơn nhưng làm giÁm phân nhánh cāa rễ (Yang & cs., 2018) Đậu tương và ậu xanh nh¿y cÁm với ộ ẩm cāa Ãt do sinh khái giÁm nhiều hơn so với rễ, dẫn ến tỷ lệ rễ/chồi cāa ậu tương cao hơn (Du & cs., 2020)

Bên c¿nh sự thay ổi về hình d¿ng lá và rễ, cÃu trúc giÁi phẫu cāa 2 bộ phận cũng có sự thay ổi nhằm giúp thực vật thích ứng tát hơn với iều kiện thiếu nước Trên cây chè Chen & cs (2020) cho rằng việc tăng ộ che phā cāa lớp cutin, ộ dày cāa lớp biểu bì ã cÁi thiện ược khÁ năng chịu h¿n cāa cây Ngoài ra, lá thực vật có xu hướng tăng mô tế bào trung bì, giÁm mô xáp, tăng sá lượng lớp tế bào, nhưng giÁm thể tích và rút ngắn khoÁng không gian bào ể chịu h¿n (Chartzoulakis & cs 2002) Sự phát triển khí khổng là một chỉ sá quan trọng khác liên quan ến thiếu nước Mật ộ khí khổng giÁm cāa lá cây lúa m¿ch (Hordeum vulgare) có thể

làm tăng khÁ năng cháng chịu với iều kiện thiếu nước (Hughes & cs., 2017) Các

giáng táo, biểu hiện lớp biểu bì dày hơn áng kể, các tế bào dài hơn và nhu mô xáp dày hơn có khÁ năng chịu h¿n tát hơn (Bai & cs., 2019) Đặc iểm này cũng ược ghi nhận trên cây dâu en qua công bá cāa Zhang & cs (2017) Ngoài sự biến ổi về biểu bì, những thay ổi về kích thước bó m¿ch trong thân và rễ cũng ã ược tìm thÃy Theo Yin & cs (2017), trên các cây cÁi dầu xử lý h¿n xylem cāa thân và rễ dày hơn so với cây h¿t cÁi dầu bình thưßng Ngoài ra, khô h¿n còn làm

tăng sá lượng và ưßng kính trong cāa m¿ch rễ Theo Davatgara & cs (2009) ể tăng khÁ năng dẫn truyền nước trong iều kiện h¿n cây cần có sá lượng m¿ch gỗ nhiều và kích thước m¿ch gỗ lớn

2.3.2 Să thích nghi vÁ đặc đißm sinh lý, sinh hóa

Quang hợp là một trong những quá trình chính bị Ánh hưáng bái thiếu nước SÁn phẩm quang hợp cāa lá là cơ sá vật chÃt cāa quá trình sinh trưáng á thực vật Tác ộ quang hợp thực phÁn ánh trực tiếp năng suÃt vật chÃt trên một diện tích lá Do ó, về mặt lý thuyết, nó là một chỉ sá áng tin cậy ể xác ịnh năng suÃt sinh học cāa thực vật Tác ộ quang hợp và tác ộ thoát hơi nước giÁm khi lượng nước trong Ãt giÁm Các nghiên cứu trước ây ã chỉ ra rằng giới h¿n khí khổng là yếu tá chính làm giÁm tỷ lệ quang hợp trong iều kiện khô h¿n nhẹ Thiếu nước dẫn ến h¿n chế sự khuếch tán nước cāa khí khổng và trung bì (Flexas & cs., 2004) Bên c¿nh ó, hàm lượng chÃt diệp lÿc có xu hướng giÁm khi chịu tác ộng h¿n hán và tỷ lệ chÃt diệp lÿc <a=, <b= và carotenoid bị thay ổi, do ó, gây ra những thay ổi trong chức năng quang hợp (Farooq & cs., 2009) Khi quan sát trên cây lúa mì Zaefyzadeh & cs (2009) ã phát hiện có sự giÁm áng kể về hàm lượng diệp lÿc trên các giáng mẫn cÁm với h¿n nhưng không có sự thay ổi về chỉ tiêu trên các giáng chịu h¿n Tuy nhiên, không phÁi tÃt cÁ các lo¿i cây trồng ều giÁm hàm lượng diệp lÿc khi h¿n hán Dastborhan & cs (2015) chỉ ra rằng hàm lượng diệp lÿc trong cây lưu ly tăng lên khi á các mức tưới thÃp, iều này ược giÁi thích là do chỉ sá diện tích lá thÃp hơn và khÁ năng ngăn chặn bức x¿ nhiều hơn Sự thay ổi sắc tá cāa thực vật dẫn ến màu sắc cāa cây chuyển thành màu nâu vàng khi chúng bị khô h¿n Một chÃt khác rÃt quan trọng ái với quá trình quang hợp cāa thực vật trong iều kiện thiếu nước là enzyme RuBisCo (một enzyme quan trọng trong pha tái cāa quang hợp) Ho¿t ộng cāa enzym RuBisCo không có thay ổi áng kể hoặc ít bị Ánh hưáng hơn khi thiếu nước nhẹ nhưng giÁm khi h¿n hán nghiêm trọng Với sự gia tăng cưßng ộ h¿n hán, tác ộ quang hợp thực, tác ộ thoát hơi nước và khÁ năng dẫn khí cāa cây bông giÁm (Deeba & cs., 2012) Con ưßng ồng hóa CO2 trong quang hợp có thể ược chia thành nhóm cây C4, C3 và con ưßng chuyển hóa CAM Theo Winter & cs (2011) một sá loài có kiểu hình quang hợp linh ho¿t cao có những thay ổi trong con ưßng ồng hóa khi môi trưßng bên ngoài thay ổi Chúng ho¿t ộng á chế ộ C3 khi không bị h¿n, hoặc á chế ộ CAM khi bị h¿n hoặc mặn Đặc iểm này xÁy ra á một sá loài cây như họ Liliaceace hay

CO2 khác nhau nhưng iều kiện môi trưßng khác nhau có thể làm thay ổi áng kể con ưßng chuyển hóa cacbon cāa thực vật

Điều hòa thẩm thÃu là một cách quan trọng ể thực vật giÁm tiềm năng thẩm thÃu và cháng l¿i sự thiếu nước Tác dÿng ban ầu cāa nó là làm giÁm năng lượng tự do cāa nước liên kết bên trong tế bào, duy trì sự khác biệt cāa thế nước bên trong và bên ngoài tế bào và cho phép tế bào hÃp thÿ nước trong iều kiện tiềm năng nước bên ngoài thÃp hơn Do ó, duy trì áp suÃt trương nước là cần thiết cho sự phát triển cāa tế bào (Osakabe & cs., 2014) Trong iều kiện khô h¿n, hàm lượng chÃt iều hòa thẩm thÃu tăng lên và có tương quan thuận với khÁ năng cháng chịu căng thẳng cāa cây trồng Tuy nhiên, ph¿m vi biến ổi cāa chÃt iều hòa thẩm thÃu là khác nhau giữa các loài khác nhau Bằng cách giÁm hàm lượng ưßng hòa tan, polysaccharide và fructose và tăng hàm

lượng proline, glucose và trehalose, cây lily có thể cÁi thiện khÁ năng cháng

chịu h¿n hán bằng cách thay ổi cāa cơ chế iều hòa thẩm thÃu và các chÃt chuyển hóa thứ cÃp (Li & cs., 2020) Hàm lượng carbohydrate ưßng hoà tan, glucose và fructose trong cây họ cam (Rutaceae) tăng á giai o¿n ầu cāa h¿n hán nhưng giÁm sau 22 ngày do h¿n hán nghiêm trọng Tương tự các chÃt thẩm thÃu proline và mannitol tăng lên áng kể trong iều kiện khô h¿n (Khaleghi & cs., 2019) Glycine betaine là một chÃt hòa tan trong nước có ặc tính lưỡng tính Là một chÃt iều hòa thẩm thÃu hiệu quÁ, không ộc h¿i, nó có thể liên kết với cÁ vùng ưa nước và kỵ nước cāa các ¿i phân tử sinh học như enzym Áp lực do khô h¿n có thể gây ra sự tích tÿ glycine betaine và nó có thể cÁi thiện khÁ năng chịu h¿n cāa thực vật iều này ã ược chứng minh á cây lúa m¿ch (Wang & cs., 2019), cß lá tre (Nawaz & cs., 2020)

Một sá axit amin ã ược phát hiện có vai trò trong khÁ năng chịu h¿n Chevilly & cs (2021) nhận thÃy rằng cây bông cÁi xanh chịu h¿n có hàm lượng methionine cao hơn Trong bông, valine, glutarate, glutamate, tryptophan và

proline ược tích lũy dưới tác ộng cāa khô h¿n (Mehari & cs., 2021) Gần ây,

các nghiên cứu ã chỉ ra rằng việc áp dÿng các chÃt iều hòa sinh trưáng thực vật (PGRs) ngo¿i sinh như hormone, polyamine, axit hữu cơ, chÃt cháng oxy hóa, chÃt bÁo vệ thẩm thÃu và những chÃt khác ã cÁi thiện khÁ năng cháng h¿n á cây trồng (Deshpande & cs., 2021) Các nghiên cứu này báo cáo rằng việc áp dÿng chÃt iều hòa sinh trưáng (PGR) giúp tăng cưßng các thông sá như khÁ năng quang hợp, hàm lượng nước ái (RWC), các thuộc tính trao ổi khí và tích lũy các chÃt thẩm thÃu và chÃt cháng oxy hóa Phương pháp trên ược coi là một

chiến lược có tính khÁ thi cao ể phát triển các cây cháng h¿n trong tương lai Theo ó, Xie & cs (2021) ã ứng dÿng ngo¿i sinh cāa axit xitric trong cây thuác lá dẫn ến hàm lượng diệp lÿc cao hơn, quang hợp thực, hàm lượng nước tương ái, hàm lượng axit abscisic và ộ dẫn khí khổng thÃp hơn, thoát hơi nước và mÃt nước trong iều kiện khô h¿n

Hiệu suÃt sử dÿng nước (WUE) không chỉ quyết ịnh khÁ năng ái phó cāa thực vật với tình tr¿ng thiếu nước á mức trung bình hoặc nghiêm trọng mà còn là chỉ tiêu ánh giá sự tồn t¿i cāa thực vật dưới áp lực h¿n hán (Schulz & cs., 2021) Tăng WUE cāa cây trồng là mÿc tiêu chính trong kỹ thuật chọn giáng chịu h¿n

Jia & cs (2021) cho thÃy rằng sự biểu hiện quá mức cāa gen MdATG8i-OE trong

táo dẫn ến cây biểu hiện WUE cao hơn lo¿i hoang dã trong iều kiện khô h¿n vừa phÁi nhưng trong thßi gian dài

Bằng cách kết hợp phân tích phân tử và sinh lý, Chevilly & cs (2021) mô tÁ phÁn ứng h¿n hán cāa hai giáng súp lơ xanh (nh¿y cÁm với h¿n hán và chịu h¿n) Các tác giÁ ã phát hiện thÃy nồng ộ methiochin và axit abscisic tăng lên á các giáng cây trồng chịu h¿n trong khi lượng lacton urê, axit quinic và axit gluconic giÁm Trong một phân tích ặc tính a chức năng Mehari & cs (2021) phát hiện ra rằng gen Gh_A06G1257 (GhALDH7B4), thuộc họ aldehyde

dehydrogenase, có vai trò trong khÁ năng chịu h¿n Các tác giÁ cũng phát hiện ra rằng các axit amin valine, glutarate, proline, glutamate và tryptophan là những chÃt chuyển hóa có vai trò quan trọng nhÃt trong khÁ năng cháng chịu với h¿n hán

2.4 VAI TRÒ CĄA KALI VàI SINH TR¯äNG VÀ KHÀ NNG CHàU H¾N CĄA CÂY TRàNG

2.4.1 Kali và sinh tr°ång cąa cây tráng

Kali (K) là nguyên tá dinh dưỡng a lượng có vai trò quan trọng ái với sinh trưáng và tính cháng chịu cāa thực vật Mặc dù K không phÁi là thành phần chính trong cÃu trúc tế bào thực vật hay phân tử hữu cơ nào nhưng nó có vai trò quan trọng trong nhiều quá trình sinh lý và sinh hóa liên quan ến năng suÃt, chÃt lượng và sự phát triển cāa thực vật Theo Pettigrew (2008) chức năng cāa khí khổng trong quá trình quang hợp và thoát hơi nước, quá trình photophosphoryl hóa, ho¿t hóa enzyme và vận chuyển cāa các chÃt ược kiểm soát bái K Bón phân K với lượng thích hợp ã làm tăng kích thước quÁ, năng suÃt, màu sắc quÁ, chÃt lượng vận chuyển và thßi gian bÁo quÁn cāa quÁ (Kanai & cs., 2007) Với cây

bông, bón kali giúp nâng cao sÁn lượng xơ vÁi, chiều dài sợi, khái lượng quÁ bông, năng suÃt h¿t, hàm lượng protein trong h¿t, năng suÃt dầu và protein trên mỗi ha bông (Liaqat & cs., 2009) Trên cây táo, Xu & cs (2020) cho thÃy việc cung cÃp ầy ā K ã làm tăng tác ộ vận chuyển chÃt ồng hóa từ lá ến rễ và tăng cưßng hiệu quÁ sử dÿng chÃt dinh dưỡng Lê Khắc Phúc & cs (2020) cho thÃy K giúp nâng cao khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt cāa cây hành lá t¿i Hương Trà, Thừa Thiên Huế Lượng K ược khuyến cáo bón cho 1 ha là 252 kg K2O trên nền 138 kg N + 112 kg P2O5 + 500 kg vôi + 15 tÃn phân chuồng ể nâng cao hiệu quÁ sÁn xuÃt Nghiên cứu trên cây ậu xanh, Phan Thị Thu Hiền & cs (2016) cho thÃy bón K có tác dÿng tăng sinh trưáng, tăng sá h¿t/quÁ, tổng sá quÁ chắc/cây, khái lượng 1000 h¿t Bón lượng 60 kg K2O/ha kết hợp 30 kg N/ha và 60 kg P2O5/ha ã tăng 29,1 - 42,4% năng suÃt h¿t so với trồng ậu xanh chỉ bón ¿m và lân nhưng không bón kali Theo Hoàng Mai ThÁo & cs (2019) á liều lượng bón K cao (240 kg/ha) cây cà rát cho năng suÃt cā và ộ brix, hàm lượng carotene trong cā cao hơn á mức bón thÃp

2.4.2 Vai trò cąa kali vái tính chßng cháu h¿n cąa cây tráng

Căng thẳng do h¿n hán ã Ánh hưáng lớn tới quá trình sinh trưáng, phát triển cāa cây trồng Tuy nhiên, quÁn lý dinh dưỡng khoáng hợp lý sẽ giúp cây trồng thích nghi, cháng chịu tát hơn trong iều kiện h¿n và nhiệt ộ thÃp Nhiều nghiên cứu ã tập trung nghiên cứu về vai trò cāa kali với khÁ năng cháng h¿n và ã dần thÃy rõ những óng góp hữu ích cāa nguyên tá dinh dưỡng này ái với quá trình cháng chịu h¿n cāa thực vật Sự khan hiếm nước trong Ãt làm giÁm tác ộ tăng trưáng và năng suÃt á các vùng khô h¿n Trong iều kiện này, sự hÃp thÿ ion K+ á thực vật bị giÁm áng kể do rễ phát triển kém và tác ộ khuếch tán K+ từ Ãt vào rễ bị suy giÁm Để tăng khÁ năng chịu h¿n, cây trồng cần có hệ tháng rễ sâu hơn, diện tích bề mặt lớn hơn khÁ năng giữ nước tát hơn Theo Britto & cs (2021) hệ tháng rễ lan rộng và lượng chÃt khô tích lũy chịu Ánh hưáng bái việc bón ầy ā K cùng với N và P Giữa K+ và iều hòa khí khổng có liên quan ến khÁ năng quang hợp và vận chuyển các sÁn phẩm quang hợp tới các bộ phận khác cāa cây mà chā yếu là rễ Do ó, K có vai trò duy trì áp suÃt sức trương và sự ổn ịnh cāa màng tế bào Kênh ion K+ óng một vai trò quan trọng trong iều kiện căng thẳng h¿n hán Dưới Ánh hưáng cāa h¿n hán sự di chuyển cāa K+ từ Ãt ến rễ bị h¿n chế do ó làm giÁm việc thu nhận K+ nhưng trong khí khổng có sự ho¿t ộng cāa một sá kinase và duy trì tình tr¿ng khử cực thông qua việc óng cửa kênh K+ từ ó mang l¿i khÁ năng cháng chịu với h¿n hán Mateus & cs (2021) phát hiện ra rằng

thiếu K ã ức chế chức năng bình thưßng cāa khí khổng á các loài b¿ch àn, dẫn ến mÃt nước nhiều hơn

Shah & cs (2017) cho rằng căng thẳng h¿n hán Ánh hưáng ến sinh trưáng cāa cây lúa mì, bổ sung K ngo¿i sinh ã tăng khÁ năng sinh trưáng và năng suÃt cāa cây do hàm lượng nước trong mô lá tăng lên áng kể Trong một thử nghiệm, Siddiqui & cs (2021) quan sát thÃy rằng cây cà chua sinh trưáng trong iều kiện khô h¿n có sự giÁm áng kể K trong lá dẫn ến giÁm ho¿t ộng cāa H+-ATPase, ặc iểm này ã ược cÁi thiện khi bón bổ sung K Theo nghiên cứu cāa Aksu & Altay (2020) khi bổ sung K cây cā cÁi ưßng có RWC cao hơn, giÁm tổn thương màng ặc biệt là giÁm các chÃt cháng oxy hóa không phÁi enzym trong iều kiện khô h¿n Tương tự, việc áp dÿng liều lượng K+ cao hơn với cây ngô trong iều kiện khô h¿n căng thẳng ã cÁi thiện thế thẩm thÃu, năng suÃt sinh học và WUE (Hussain & cs., 2020) Kết quÁ ánh giá Ánh hưáng cāa kali sunfat tới cây cÁi dầu trong iều kiện h¿n á giai o¿n ra hoa làm quÁ cāa Farahani & cs (2019) cho thÃy kali sunfat ã giúp giÁm áp lực h¿n ái với cây thông qua iều chỉnh ho¿t ộng cāa khí khổng, làm tăng sÁn lượng dầu, thành phần axit béo (axit linoleic, axit linolenic) Trên cây hướng dương, Zamani & cs (2020) quan sát thÃy hàm lượng cāa các chÃt có vai trò trong iều chỉnh thẩm thÃu như proline, oleic, axit linoleic cao hơn á những cây ược cung cÃp ā K trong iều kiện h¿n Theo Bukhari & cs (2021) bón bổ sung vi h¿t Chitosan/Montmorillonite có chứa 150 mg KNO3 ã giúp cây bina sinh trưáng tát hơn trong iều kiện h¿n như tăng sự phát triển bộ rễ, khÁ năng tích lũy chÃt khô, hàm lượng diệp lÿc a, b, carotenoid, ưßng hòa tan… Do ó, bón kali bổ sung góp phần cÁi thiện tình tr¿ng thẩm thÃu và nâng cao khÁ năng cāa thực vật ể chịu ược căng thẳng do h¿n hán

H¾N CĄA CÂY TRàNG

2.5.1 Silic và sinh tr°ång cąa cây tráng

Silic (Si) là nguyên tá phổ biến thứ hai tồn t¿i trong vß Trái Ãt, sau oxy (Eptein, 1999) Trong dung dịch Ãt, silic thưßng tồn t¿i dưới d¿ng acid H2SiO4, dao ộng từ 0,1 ến 0,6 mM (Epstein, 1994) Trong Ãt Si tồn t¿i chā yếu dưới hai d¿ng Silicate và aluminosilicat Sự tích lũy Si rÃt khác nhau giữa các loài thực vật, dao ộng từ 0,1 ến 10% khái lượng khô (Epstein, 1999). Theo Luyckx & cs (2017) dựa trên hàm lượng Si có trong mô mà ta có thể phân lo¿i như sau: nhóm cây tích lũy có tích lũy Si lớn (lúa, lúa mì, ngô và cao lương), nhóm cây tích lũy Si trung bình (dưa chuột, mướp ắng và dưa) và nhóm tích lũy Si yếu (cà chua,

khoai tây, cÁi dầu, và ậu lăng) Mặc dù nó chưa ược coi là một nguyên tá thiết yếu, tuy nhiên, ngày càng có nhiều nghiên cứu chứng minh ược tác dÿng có lợi cāa nó ái với sự sinh trưáng và phát triển cāa thực vật, ặc biệt là nhóm cây ngũ các Vai trò nâng cao khÁ năng sinh trưáng, phát triển và cháng chịu cāa Si với nhóm cây này ã ược tổng kết trong rÃt nhiều nghiên cứu trên thế giới

Theo Artyszak (2018) bón bổ sung phân silic làm tăng năng suÃt h¿t cāa các lo¿i cây ngũ các là kết quÁ cāa tăng mật ộ cành, sá h¿t/cành, khái lượng 1000 h¿t Riêng ái với cây ngô, năng suÃt ngô tăng do tăng sá lượng h¿t/bắp và khái lượng 1000 h¿t Nhóm tác giÁ Soltani & cs (2018) ã ánh giá Ánh hưáng cāa bán hợp chÃt silic khác nhau (nanosilica, natri silicat, nanoclay và bentonite) á hai nồng ộ (1000 và 2000 ppm) ái với sự phát triển cāa cây khoai tây Kết quÁ cho thÃy xử lý silic, ngo¿i trừ natri silicat, cÁi thiện các ặc tính cāa lá (khái lượng khô cāa lá tăng 18% với bentonite (1000 ppm)) và tăng ưßng kính thân (tăng 17% trong nanoclay và bentonite (1000 ppm)) TÃt cÁ các ặc iểm cāa rễ ều ược cÁi thiện nhß phân bón silic (tăng 54% diện tích rễ trên mỗi cây trong natri silicat (1000 ppm)) Đái với nhóm cây rau Artyszak (2018) cho rằng bón bổ sung silic ã làm tăng ộ khái lượng tươi cāa cây rau diếp, tăng năng suÃt và ộ cứng cāa quÁ cà chua, tăng sá lượng quÁ trên cây dưa chuột

à Việt Nam, Nguyễn Trưßng Sơn & cs (2005, 2006) ã sử dÿng natri silicat lßng làm một d¿ng phân bón mới cung cÃp silic dễ tan, axihumic như là một chÃt có ho¿t tính iều hòa sinh trưáng (Nguyễn Trưßng Sơn & cs., 2005; Mai Thị Tân & cs., 2005) hoặc sử dÿng phái hợp chúng trong sÁn xuÃt lúa (Mai Thị Tân & cs., 2006) Các kết quÁ thu ược cho thÃy sử dÿng natri silicat, axit humic (dưới d¿ng natri humat) riêng rẽ hoặc phái hợp chúng ều có Ánh hưáng tát ến sinh trưáng, phát triển cāa cây lúa Cũng theo ó, Mai Thị Tân & cs (2009) cho rằng bón phái hợp natri silicat lßng với dung dịch natri humat phun lên lá ã làm tăng sá nhánh hữu hiệu, tăng chỉ sá diện tích lá, hàm lượng diệp lÿc, sự tích lũy chÃt khô và các yếu tá cÃu thành năng suÃt cāa giáng lúa Hương Thơm sá 1 so với các công thức không xử lý có cùng nền ¿m bón Trên cây khoai lang tím giáng Nhật, Ph¿m Thị Phương ThÁo & cs (2016) ã thử nghiệm bón bổ sung phân CaCl2, CaO, Ca(NO3)2, Na2SiO3 và CaSiO3 á hai mức nồng ộ nguyên chÃt là 250 và 500 mg/L tương ứng cho từng lo¿i phân Kết quÁ cho thÃy bón CaO, Ca(NO3)2, Na2SiO3 và CaSiO3 á nồng ộ 500 mg/L có năng suÃt cā khoai lang thương phẩm lớn hơn 20 tÃn/ha và cao hơn so với công thức ái chứng Trên cây lúa, Ph¿m Văn Cưßng & cs (2018) cho thÃy việc bón bổ sung silic với lượng 100 kg SiO2/ha tăng tác ộ

tích lũy chÃt khô, tăng sá h¿t/bông, tỉ lệ h¿t chắc & khái lượng 1000 h¿t lúa á iều kiện nhiễm mặn trung bình

2.5.2 Vai trò cąa silic vái tính chßng cháu h¿n cąa cây tráng

Silic không chỉ giúp tăng khÁ năng sinh trưáng, năng suÃt mà còn tăng khÁ năng cháng chịu với iều kiện ngo¿i cÁnh Đái với khÁ năng chịu h¿n cāa cây trồng, khi bón bổ sung Si sẽ giúp cây tăng khÁ năng cháng chịu thông qua cÁi thiện khÁ năng hÃp thÿ nước, quang hợp, bÁo vệ tính toàn vẹn cāa màng tế bào, nâng cao khÁ năng hÃp thu dinh dưỡng

Các sắc tá quang hợp óng một vai trò quan trọng trong quá trình quang hợp Nghiên cứu cāa Verma & cs (2020) ã khám phá rằng việc sử dÿng Si có thể

làm tăng hàm lượng diệp lÿc trên cây mía (Saccharum spp.) trong thßi gian khô

h¿n; từ ó chỉ ra rằng Si có thể giÁm thiểu thiệt h¿i do căng thẳng gây ra ái với bộ máy quang hợp cāa lá Bổ sung silic không chỉ cÁi thiện hàm lượng chÃt diệp lÿc, mà còn nâng cao tỷ lệ chlorophyll a/b (Thorne & cs., 2020) Trong quá trình quang hợp, hiệu suÃt lượng tử tái thiểu và tái a cāa hệ tháng quang hóa II có liên quan ến khÁ năng quang hợp (Verma & cs., 2020) Vai trò cāa Si ược thể hiện bằng cách tăng tỷ lệ Fv/Fo và Fv/Fm á cây lúa (Oryza sativa) và cây mía

(Saccharum spp.) trong thßi gian thiếu nước (Verma & cs., 2020; Verma & cs.,

2019) Sự rò rỉ ion (EC) cāa chÃt iện phân từ tế bào ược dùng ể ánh giá mức

ộ hư h¿i cāa màng tế bào Bổ sung Si ã giÁm sự rò rỉ ion ái với lúa mì (Triticum

thÃy vai trò cāa Si trong việc bÁo vệ màng tế bào

Theo Gao & cs (2005) bón Si góp phần iều hòa sự trao ổi khí, tăng hiệu quÁ sử dÿng nước (WUE) và giÁm bớt căng thẳng h¿n hán Nghiên cứu cāa Verma & cs (2020) bổ sung Si trong iều kiện căng thẳng nước ã giúp cÁi thiện ộ dẫn cāa khí khổng và tỷ lệ thoát hơi nước cāa cây mía Ngoài ra Si còn tăng cưßng sự phát triển cāa rễ trong thßi gian căng thẳng từ ó giúp cây có thể lÃy nước tát hơn trong iều kiện khô h¿n Yin & cs (2014) cho rằng bón Si ã iều chỉnh mức polyamine (PA) và 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) trong iều kiện khô h¿n ể tăng sự phát triển cāa rễ và tỷ lệ rễ/chồi từ ó tăng khÁ năng hút nước cāa cây Ngược l¿i, Shi & cs (2016) ã báo cáo rằng không có Ánh hưáng cāa Si ái với tỷ lệ rễ/chồi nhưng có sự tăng khái lượng khô cāa cÁ rễ và chồi trong iều kiện bÃt thuận nhóm tác giÁ này cho rằng Si có hiệu quÁ trong việc cÁi thiện sức ề kháng cāa cây trồng ái với ứng suÃt thẩm thÃu và ộ dẫn thāy lực cāa rễ ể tăng khÁ năng hÃp thÿ nước Do ó, tăng khÁ năng hÃp thÿ nước khi ược bón bổ