Phân loại học thực vật

Chương I

MỞ ĐẦU

I - ĐÓI TƯỢNG VÀ NHIỆM vụ CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Phân loại học thực vật (hay Hệ thống học thực vật) là một phần của Thực vật học, chuyên nghiên cứu việc sắp xếp các thực vật giống nhau thành từng nhóm theo một trật tự tự nhiên, gọi là hệ thống.

Như vậy, đối tượng của Phân loại học thực vật là giới Thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm các cá thể và các quần thể khác nhau Còn nhiệm vụ của Phân loại học thực vật là phân loại và sắp xếp chúng theo một hệ thống tiến hóa tự nhiên.

Loài người ngay từ khi mới xuất hiện, trong lúc tiếp xúc với thiên nhiên, tìm hoa quả hoang dại, đào rễ, củ để ăn đã phải tìm cách phân biệt các cây cối với nhau Dần dần, sau này con người còn biết sử dụng cây để làm nhà cửa, đồ đạc, dụng cụ, thì sự hiểu biết về thực vật cững đuợc mở rộng thêm Khi nghề nông phát triển, số lượng cây được biết đến ngày càng nhiều lên Một yêu cầu thực tế đặt ra là phải phân loại chúng để sử dụng.

Đó là mầm rnống ra đời của môn Phân loại học thực vật mà nhiệm vụ lúc đầu là tìm cách sắp xếp các thực vật thành từng loại, từng nhóm Về sau, cùng với sự phát triển của học thuyết Darwin, Phân loại học thực vật còn có thêm một nhiệm vụ to lớn hơn : sắp xếp các thực vật theo một ưật tự tự nhiên từ thấp đến cao, gọi là hệ thống tiến hóa, hệ thống ấy phải phân ánh được quá trình tiến hóa của giới Thực vật.

Việc phân loại các cây cối, làm sáng tỏ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng, không những có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, góp phần vào việc cải tạo, sử dụng những cây có lợi, hạn chế và kiểm soát các cây có hại Phân loại học thực vật là cơ sở chủ yếu của các nghiên cứu về thực vật (Sinh thái, Tài nguyên, Di truyền chọn giống, Sinh lý, Sinh hóa ) Nhờ có Phân loại học, chúng ta hiểu được tính đa dạng của sự sống, nghĩa là sự khác biệt giữa các sinh vật được xuất hiện do kết quả của sự tiến hóa thích nghi Phân loại học vì vậy là một nhánh của Sinh học, hơn thê' nữa, là một trong những lĩnh vực cơ sở của Sinh học "Đó là một trong những nhánh quan trọng và có ích lợi nhất của khoa học Sinh vật Không có một môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn thế về thê' giới mà chúng ta đang sống" (E.Mayr).

II - LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri thức về thực vật của loài người Có thể chia quá trình lịch sử của Phân loại học thực vật thành 3 thời kỳ :

1 Thời kỳ phân loại nhân tạo

Trong giai đoạn đầu tiên, mỗi dân tộc phân loại cây cối theo một cách khác nhau, và người ta cũng chưa biết đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, nên phân loại thực vật cũng chưa thành một môn khoa học.

Những công trình mô tả đầu tiên về thực vật xuất hiện ở Ai Cập (3000 năm trước Công nguyên (CN)) và ở Trung Quốc (2200 năm trước CN) Sau đó ở nuớc Hy Lạp cổ và La Mã cổ cũng xuất hiện hàng loạt các tác phẩm về thực vật.

- Théophraste (371 - 286 trước CN) là người đầu tiên đề xướng ra phương pháp phân loại và phân biệt một sô' tính chất cơ bản trong cấu tạo cơ thể thực vật ông cũng được coi là nguời sáng lập khoa học thực vật Trong 2 tác phẩm "Lịch sử thực vật" và "Cơ sở thực vật" ông đã mô tả được khoảng gần 500 loài cây, phân ra thành cây to, cây nhỡ, cây nhỏ, cây thân cỏ, cây sống trên cạn, sống dưới nước, cây có lá rụng hằng năm hay thường xanh, cây có hoa hay không có hoa Nguyên tắc hình thái và sinh thái được coi là cơ sở trong cách phân loại của ông.

Sau đó nhà bác học La Mã Plinus (79 “ 24 trước CN), viết bộ "Lịch sử tự nhiên" đã mô tả gần 1000 loài cây, cũng phân chia thực vật dựa trên nguyên tắc sinh thái nhưng chú ý nhiều đến cây làm thuốc và cây ăn quả.

Dioscoride người Hy Lạp (20 - 60 sau CN) đã nêu đặc tính của hơn 500 loài cây trong tác phẩm "Dược liệu học" của mình Đặc biệt, ông đã xếp chúng vào các họ thực vật khác nhau.

Trong suốt thời kỳ Trung cổ, do sự thống trị của giáo hội, khoa học nói chung và Phân loại học thực vật nói riêng bị kìm ham không phát triển đuợc.

Tới thời kỳ Phục hưng (thế kỷ XV - XVI), do sự phát triển của chủ nghĩa tư bản và mở rộng việc trao đổi hàng hóa, nên các kiến thức về thực vật cũng được phát ưiển nhanh chóng Số cây cối được biết tăng lên rất nhiều, đòi hỏi phải xây dựng những bảng phân loại để tiện sử dụng Trong thời kỳ này có 3 sự kiện xảy ra đóng vai trò quan trọng đối với sự phát triển của Thực vật học Đó là: sự phát sinh tập bách thảo vào thế kỷ XVI ; việc thành lập các vườn bách thảo (thế kỷ XV - XVI) và việc biên soạn các cuốn "Bách khoa toàn thư" về thực vật Tập bách thảo và vườn bách thảo đã giúp cho các nhà nghiên cứu luôn luôn có bên mình những tài liệu để nghiên cứu, mô tả.

Do việc tích lũy rất nhiều tài liệu thực tế từ thế kỷ XVI đến gân cuối thế kỷ XVIII, nên việc xây dựng các bảng phân loại thực vật đã trở thành nhiệm vụ trọng tâm của Thực vật học và đã xuất hiện nhiều bảng phân loại Ví dụ :

- Bảng phân loại của Caesalpine (1519 - 1603) là một trong những bảng phân loại đầu tiên được đánh giá cao Ông cho rằng những tính chất của cơ quan sinh sản ỉà quan trọng nhất trong việc xây dựng hệ thống phân loại, và ông lấy đặc điểm của hạt làm tiêu chuẩn phân loại.

- J Ray (1628 - 1705) : người Anh, đã mồ tả tới 18.000 loài thực vật trong cuốn "Lịch sử thực vật" Theo ông, thực vật gồm 2 nhóm lớn : nhóm "bất toàn" gồm nấm, rêu, dương xỉ, các thực vật thủy sinh, và nhóm "có hoa" (hiển hoa) gồm thực vật Một lá mâm và thực vật Hai lá mầm.

- Tournefort (1656 - 1708) dùng tính chất của tràng hoa làm cơ sở phân loại, chia thực vật có hoa thành nhóm không cánh và nhóm có cánh hoa.

- Linnée (1707 - 1778) với bảng phân loại được coi là đỉnh cao nhất của các hệ thống phân loại nhân tạo ông đã chọn đặc điểm của bộ nhị để phân loại : chia thực vật thành 24 lớp, trong đó 23 lớp thuộc về thực vật có hoa, còn lớp thứ 24 gôm các thực vật không có hoa (tảo, nấm, địa y, dương xỉ) Trong các lớp thực vật có hoa, ông căn cứ vào số lượng nhị để phân biệt : lớp 1 nhị, lớp 2 nhị Hệ thống phân loại của Linnée rất đơn giản, dễ hiểu và đặc biệt thuận lợi về phương diện thực hành nèn được sử dụng rộng rãi trong thời bấy giờ Tuy vậy hệ thống nầy có nhiều thiếu sót cơ bản : theo nguyên tắc phân loại của Linnée, nhiều cây rất giống nhau lại được xếp vào những lớp xa nhau Ví dụ : đại đa số các cây họ Lúa ngày nay có 3 nhị được xếp vào lớp thứ 3, nhưng cây lúa có 6 nhị lại bị xếp vào lớp thứ 6 cùng với những cây khác rất xa lạ.

Chính vì vây hệ thống này nhiều khi mâu thuẫn với tự nhiên, và Linnée cũng đã thừa nhận rằng về phương diện này hệ thống của ông thiêu hoàn chỉnh.

Linnée cũng là người có công lớn trong việc đề xuất cách gọi tên cây bằng tiếng La Tinh gồm 2 từ ghép lại mà ngày nay chúng ta đang sử dụng.

Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào một hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ quan của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật Chính Linnée cũng đã nói : "hệ thống nhân tạo chỉ dạy cho người ta phân biệt được thực vật, còn hệ thống tự nhiên sẽ dạy cho người ta biết bản chất của thực vật".

2 Thòi kỳ phân loại tự nhiên

Sau Linnée, Phân loại học bước sang thời kỳ xây dựng các hệ thống phân loại tự nhiên Khác với hệ thống phân loại nhân tạo, hệ thống phân loại tự nhiên được xây dựng trên cơ sở các mối quan hệ tự nhiên của thực vật : việc phân loại không phải chi dựa vàọ một hay một vài tính chất lựa chọn tùy ý, mà dựa vào toàn bộ (hay ít ra là một sô' lớn) tính chất của chúng, do đó đã dần dần lập được các nhóm thực vật tự nhiên.

Thời kỳ phân loại tự nhiên bắt đầu từ cuối thế kỷ XVIII đầu thế kỷ XIX Rất nhiều hệ thống tự nhiên ra đời Ví dụ :

“ Các hệ thống phân loại của Bernard Jussieu (1699 - 1777) và cháu của ông là Antoine Laurent de Jussieu (1748 - 1836) đã sắp xếp thực vật theo trình tự từ thấp đến cao, xếp chúng vào các họ và giữa các họ thực vật đều có những dạng chuyển tiếp, phản ánh được mối quan hệ giữa các nhóm thực vật với nhau A.Jussieu chia thực vật thành thực vật không lá mầm (gồm tảo, nấm, rêu, dương xỉ) và thực vật có ĩá mầm gồm tùng bách, thực vật một lá mầm và thực vật hai lá mầm.

- Hệ thống phân loại của De Candolle (1778 - 1841) đã chia thực vật không hoa (ẩn hoa) thành thực vật không hoa không mạch và thực vật không hoa có mạch.

- Robert Brown (1773 - 1858) là người đầu tiên nghiên cứu tỷ mỷvề tùng bách và tuế do đó dẫn đến chỗ tách rời hai nhóm Hạt trần và Hạt kín.

- Gophmeister là người đã lấp được lỗ hổng phân cách giữa thực vật có hoa và thực vật không có hoa, xác định được vị trí của Hạt trần (nằm giữa Quyết thực vật và Hạt kín).

Ngoài ra còn nhiều bảng phân loại khác dựa trên cơ sở các bảng phân loại của A.Jussieu, De Candolle và R.Brown Nhìn chung các bảng hệ thống phân loại trong thời kỳ này vẫn còn mang quan niệm sai lầm của Linnée về tính bất biến của loài.

3 Thòi kỳ phân loại tiến hóa

Công trình của Lamarck (1744 - 1829) đa đóng vai trò rất lớn trong việc phát triển Phân loại học tự nhiên, phủ nhận tính bất biến của loài và xem loài là kết quả của sự phát triển tiến hóa tự nhiên, Lamarck cho rằng sinh vật bao giờ cũng phát sinh từ những tổ chức rất đơn giản cho đến rất phức tạp.

Sự xuất hiện học thuyết Darwin (1809 - 1882) đã mở đầu cho thời kỳ mới trong Phân loại học, đó là thời kỳ phân loại tiến hóa hay phân loại hệ thống sinh Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hóa đã dẫn đến sự cần thiết trong khi phân loại thực vật là phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn gốc chứ không phải chỉ giống nhau một cách đơn giản về đại bộ phận tính chất như thời kỳ phân loại tự nhiên đa làm Sự sắp xếp các nhóm thực vật không những chỉ phản ánh mối tương quan và nối tiếp giữa chúng, mà còn phải phản ánh con đường phát triển tiến hóa của giới Thực vật.

Từ nửa sau của thế kỷ XIX và sang tới thế kỷ XX, khoa học ngày càng phát triển, các phương pháp nghiên cứu thực vật ngày càng được hoàn thiện và được hỗ trợ bởi các môn khoa học khác Những nhà Phân loại học Thực vật đa vận dụng nhiều tài liệu về cổ sinh vật học, Hình thái giải phẫu học so sánh, Phôi sinh học, Tế bào học, Sinh lý, Sinh hóa học, Địa lý học., để tìm hiểu sự tiến hóa của giới Thực vật và xây dựng các bảng hệ thống tiến hóa Phân loại học ngày càng đi sâu nghiên cứu bản chất của sinh vật.

Cho tới nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hóa khác nhau : ở Nga có hệ thống của Kuznetxov, Bouch, Kursanov, Grosseim, Takhtajan ; ở Đức có hệ thống của Engler, Metz ; ở Anh của Hutchinson, Rendle ; ở Mỹ của Bessey, Pulle ; ở Áo của Wetsteih Tuy vậy, chưa có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện, do những nghiên cứu còn chưa đầy đủ, những dẫn liệu còn thiếu sót và chưa đủ sức thuyết phục Các tác giả của các hệ thống tiến hóa buộc phải bổ khuyết những thiếu sót về tài liệu thực tế bằng những giả thuyết ít nhiều mang tính giả tưởng, nhưng tương đối khách quan Vì vậy khoa Phân loại học ngày nay vẫn còn nhiệm vụ tiếp tục giải quyết các vấn đề về nguồn gốc, quan hệ tiến hóa của các nhóm thực vật.

Nhờ sự phát triển của kỹ thuật hiển vi điện tử đã xuất hiện khả năng nghiên cứu các cấu trúc siêu hiển vi (điều mà trong thời đại của kính hiển vi quang học không thể đạt được) là một trong những cơ sở quan trọng cho việc phân loại, Ngày nay Phân loại học thực vật đa phát triển trên một số lĩnh vực mới như : Phân loại học Sinh thái, Phân loại học hóa học, phân loại học kiểu nhân, Phân loại học kiểu gen, đã mang lại những lượng thông tin rất lớn, vì vậy người ta đa tạo ra những lượng thông tin riêng để phục vụ các mục đích của Phân loại học, và như N.L Vavilov đã nói : "Ngày nay chứng ta bước vào thời đại của sự phân loại sinh hóa, sinh lý, sinh thái và di truyền Đố là một công việc rất lớn, nó đòi hôi công sức

hợp nhất của nhiều chuyên gia : các nhà sinh lý học, tế bào học, di truyền học, hệ thống học và sinh hóa học "

Ở Việt Nanri, lịch sử phát triển môn Phân loại học và các cồng trình nghiên cứu về phân loại thực vật từ trước còn chưa được tập hợp đầy đủ Trong sử sách có ghi chép nhiều thầy thuốc, nhiều nhà địa lý, nhà khoa học, nhà quân sự đã thống kố, sử dụng nhiều loại cây cối Ta có thể nhắc đến một sô' tác giả như : Tuệ Tĩnh, năm 1417 đã viết cuốn "Nam dược thần hiệu" trong đó mô tả tới 579 loài cây làm thuốc Lê Quý Đôn (thế kỷ XVI) trong bộ "Vân đài loại ngữ" đã phân chia thực vật thành nhiều loại : cây cho hoa, cho quả, cây ngũ cốc, rau, cây loại mộc, loại thảo, cây mọc theo các mùa khác nhau Nguyễn Trữ (đời nhà Lê) đã nghiên cứu sâu hơn về thực vật và viết tác phẩm "Việt Nam thực vật học" mô tả được rất nhiều cây Năm 1595 Lý Thời Chân, cho xuất bản cuốn "Bản thảo cương mục" trong đó có đề cập tới trên 1000 vị thuốc thảo mộc

Trong thời kỳ thuộc Pháp, tài nguyên thực vật phong phú ở nước ta đã hấp dẫn nhiều nhà nghiên cứu phương Tây Họ đa để lại một số công trình, như : "Thực vật ở Nam Bộ" (1790) của Loureiro, mô tả gần 700 loài cây "Thực vật rùmg Nam Bộ" (1879) của Pierre cũng mô tâ gần 800 loài cây gỗ Công trình lớn nhất là bộ "Thực vật chí tổng quát Đông Dương" do H Lecomte và một sô' nhà thực vật học người Pháp biên soạn (từ 1907 đến 1943) gồm 7 tập chính và sau lại bổ sung thêm bằng những tập phụ, trong đó đa phân loại, mô tả thống kẽ các cây từ Dương xỉ tới Thực vật Hạt kín cỏa toàn Đông Dương Ngoài ra cồn phải kể một số sách khác như : "Danh mục các sản phẩm của Đông Dương" cũa Crévost, Lemarỉé và Pételot, "Các cây thuốc của Campuchia, Lào và Việt Nam" của Pételot, "Các cây thuốc của mián Bắc Việt Nam" của Foucaud Bên cạnh các công trình của các tác giả người Pháp cũng có một số chuyên khảo của tác giả người Việt Nam Phần lớn các nghiên cứu đều tập trung vào thực vật bậc cao, thực vật bậc thấp hâu như chưa có công trình nào.

Từ 1954 tới nay, Phân loại học thực vật ở nước ta ngày càng được đề cao hơn vì nó kết hợp với công tác điều tra tài nguyôn thục vật giẵu có Do đó việc nghiên cứu vẻ thực vật được đẩy mạnh và phát triển nhanh chổng Ta đa có một số sách giáo khoa và công trình nghiên cứu về thực vật, như các sách : "Phân loại thực vật học" của các trường Đại học Sư phạm, Tổng hợp (nay là Đại học Khoa học tự nhiên), Y Dược, Nông nghiệp "Cây gỗ rừng Việt Nam" (gần đây được chỉnh lý và dịch sang tiếng Anh), "Những cây thuốc và v| thuốc Việt Nam" , "Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam", "Cậy cỏ miền Nam Việt Nam", "Rong biển Việt Nam", "Tảo học", và một số chuyên khảo về từng họ thục vật hay từng vùng riêng biệt của một số tác giả Năm 1996, các nhà khoa học Việt Nam đã cho xuất bản cuốn "Sách Đỏ Việt Nam", phần Thục vật, trong đó mô tả 356 loài thục vật quý hiếm ở nước ta có nguy cơ bị đe dọa giảm sút số lượng hoặc bỉ đe dọa tuyệt chủng, cần phải bảo vệ Gần đây nhất, cuốn "Danh lục các loài thực vật Việt Nam" tập I (gồm 3 tạp) đã được xuất bản.

in - CÁC QUY TẮC PHÂN LOẠI HỌC

1 Đơn vị phân loại và các bậc phân loại

Đơn vị phân loại cơ sỡ của hộ thống tiến hóa là loài (species) Khái niệm về loài phát sinh từ thực tế quan sát sinh vật trong thiên nhiên, sự giống nhau và khác nhau giữa các cá

thể Có nhiều cách hiểu và định nghĩa khác nhau về loài Một trong những định nghĩa tương đối hoàn chỉnh ỉà định nghĩa của Komarov (1949) : "Loài là tập hợp của nhiều cá thể cùng xuất phát từ một tổ tiên chung, trải qua quá trình đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên mà cách ly với các sinh vật khác, đồng thời loài là 1 giai đoạn nhất định trong quá trình tiến hóa chung của sinh vật" Trong định nghĩa của mình Komarov cũng đặc biệt nhấn mạnh đến đặc tính di truyền và sự phân bố của loài : "các cá thể trong cùng một loài có thể giao phối với nhau sinh ra các thế hệ con cái có khả năng sinh sản, mỗi loài có một khu phân bố riêng".

Những loài có nhiều tính chất giống nhau, có tổ tiên chung, họp thành đơn vị lớn hơn gọi là chi (genus) Cũng theo nguyên tắc chung nhau về nguồn gốc, giống nhau về tính chất,

chi hợp thành họ (familia), họ thành bộ (ordo), bộ thành lớp (classis), lớp thành ngành (divisio).

Đó là các bậc phân loại chính Trong phân loại học đôi khi người ta còn dùng những bậc trung gian, như tông (tribus), là bậc giữa họ và chi, nhánh hay tố (sectio) và loạt hay dãy

(series) là bậc giữa chi và loài, thứ (varietas) và dạng (forma) là những bậc dưới loài Ngoài ra, khi cần còn có thể thêm các bậc phụ, được ghi bằng cách thêm các tiếp đầu ngữ "sub" (phân) để chỉ các bậc trung gian thấp hơn, hoặc "super" (liên) để chỉ các bậc trung gian cao hơn Ví dụ : liên bộ (superordo), liên họ (superfamilia), phân họ (subfamilia), phân loài (subspecies)

Cững cần chú ý rằng trong phân loại học người ta còn hay dùng thuật ngữ taxon Vậy

taxon và bậc phân loại có gì khác nhau ?

Đây là 2 khái niệm không hoàn toàn đồng nhất Taxon là một nhóm cá thể thuộc bất kỳ một mức độ nào của thang chia bậc Nói cách khác taxon là "nhóm sinh vật có thật được chấp nhận làm đơn vị phân loại ở bất kỳ mức độ nào" Như vậy khái niệm taxon luôn bao hàm ý về những đối tượng cụ thể Còn bậc phân loại là một tập hợp các taxon ở một mức nhất định trong thang chia bậc đó Ví dụ : loài nói chung - đó là một bậc của bậc phân loại, nhưng một loài cụ thể như lúa (Oryza sativa L.) lại là một taxon.

Như vậy bậc của bậc phân loại xác định vị trí của nó trong loạt bậc nôi tiếp nhau (loài, chi, họ, bộ ), còn bậc của taxon là bậc phân loại nào đó mà nớ là một thành viên (Takhtajan 1966).

2 Cách gọi tên các bậc phân loại

Trước đây mỗi nhà thực vật gọi tên cây một cách khác nhau, hoặc tên địa phương, hoặc đặc điểm hình thái Đến năm 1753 Linnée đề ra cách đặt tên loài cây bằng 2 từ La tinh ghép lại (gọi là danh pháp "lưỡng nôm") và được sử dụng cho đến nay Từ đầu là một danh từ, chỉ tên chi, luôn luôn viết hoa, từ sau là một tính từ chỉ loài, không viết hoa Tính từ này có thể biểu thị tính chất của cây (như glabra : nhẵn ; pilosa : có lông, spinosa : có gai ), nơi mọc (sylvestris : ở rừng, palustris : ở đầm lầy ) nơi xuất xứ (tonkinensis : Bắc Bộ, annamensis : Trung Bộ, cochinchinensis : Nam Bộ, chinensis : Trung Quốc ), công dụng của cây (textilis :

lẫy sợi, tinctorius : nhuộm ), mùa hoa nớ (vernaỉis : mùa xuân, autumnalis : mùa thu ) hay chí lèn người (ỉccomtei, pierrei, takhtạịanii ).

Sau lên loài, người ta thường viết tất hay nguyên họ tác giả đa công hố tên đó đầu tiên Ví dụ : Oryza saliva L là lên cày lúa (thuộc chi Oryza}, loài lúa thuộc dạng cây trông (sativaì, L là chữ viết tắl họ của ông Linnếe.

Đó là ten ỉơài và tên chi ; đối với lên họ, người la lấy tên của chi điển hình (typus) củã họ, thêm đuôi aceae vào Ví dụ : Rosaccae (họ Hoa Hỏng) : lấy từ chi Rosa, Rutaceac (họ

Cam) lấy từ chi Ruỉa.

Tên bộ cũng theo nguyên tác lấy họ "điển hình" đổi đuôi - aceae thành ales Ví dụ : Rosales, Rutales

Tên lớp và ngành hiện nay chưa thống nhất quy lắc gọi Một số tác giả có khuynh hướng theo nguyên tắc "điổn hình" đổ gọi, lên lứp thường có đuôi - atae hoặc - opsida, tên ngành

có đuôi - phyta Ví dụ :

- Lớp Dương xỉ : Polypodiopsida

- L(ýp Ngọc lan : Magnoliatae hay Magnoliopsida - Ngành Ngọc lan (hay ngành Hạt kín) : Magnoliophyta (ngành Hạl kín còn có tên khác là Angiospermatophyta)

IV - CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÀN LOẠI

Các phương pháp phân loại đồu dựa trên nguyên tắc sau : những thực vật có chung nguồn gốc thì có những tính chất giống nhau Thực vật càng gần nhau chừng nào thì tính chất giống nhau càng nhiều chừng ấy Sự giống nhau có thổ về đặc điểm hình thái, giải phẫu, sinh lý sinh hóa, phôi sinh học Do đó có nhiều phương pháp phân loại khác nhau.

1 Phương pháp hình thái so sánh : Dựa vào đặc điểm hình thái, nhất là hình thái cơ quan sinh sân Những thực vật càng gần nhau thì càng có nhiỗu đặc điổm hìnhThái giống nhau Hiện nay, ngoài những đặc điểm hình thái bên ngoài, người ta còn dùng cả những đặc

điểm Ví' hĩnh Ihái (micromorphologie), tức là hình thái cấu trúc của tế bào, củ-a mỡ, kể cả cấu

trúc siêu hiển vi, để phân loại Đây là phương pháp được sử dụng chủ yếu.

2 Phương pháp cổ thực vật học : Dựa vào các mẫu hóa đá của thực vật để tìm quan hệ thân thuộc và nguồn gốc của các nhóm mà các khâu trung gian hiện nay không còn nữa.

Những nghiên cứu vê bào tử và phấn hoa, đặc biệt dì tích của phấn hoa trong các thời đại địa chất đa giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một số thực vật và góp phần vào việc xây dựng hệ thống chủng loại phát sinh.

3 Phương pháp hóa sinh học : Các loài gần nhau thường chứa những hợp chất hóa học giống nhau : câc loài thuốc lá chứa nicotin, các loài họ Hoa môi chứa tinh dâu Phuơng pháp

này có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, nó cho ta hướng tìm những hợp chất cần thiết trong các loài gần gũi nhau.

4 Phương pháp địa ỉý học : Mỗi chi, mỗi loài thực vật trên thế giới đều có một khu phân bố nhất định Nghiên cứu khu phân bô' của thực vật người ta có thể xác định được quan hệ thân thuộc.

s Phương pháp cá thể phát triển : Dựa trên cơ sở của quy luật phát ưiển cá thể : trong quá trình phát triển, mồi cá thể đều lặp lại những giai đoạn (nhũng hình thức) chủ yếu mà tổ tiên nó đã trải qua Theo dõi quá trình phát triển lịch sử của cây để xét đoán quan hệ nguồn gốc của nó.

6 Phương pháp miễn dịch : Tính miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh này hay một bệnh khác Tính miễn dịch ở một mức nào đó được kế thừa ở các thế hệ và là đặc điểm của một họ hay một chi nhất định.

7 Phương pháp chẩn đoán huyết thanh : dựa trên phản ứng máu của những động vật

máu nóng đối với những chất ngoại lai Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau ưên cơ thể một động vật nào đó cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm Ví dụ : lấy dịch chiết của 2 loài thực vật a và b cho vào máu của cùng một loài động vật đem thí nghiệm, kết quả đều cho phản ứng máu giống’ nhau, từ đó có thể suy ra hai loài a và b nói trên có quan hệ gần gữi với nhau.

Cùng với sự phát triển của khoa học, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu mới, trong đó phải kể đến phương pháp tế bào học bao gồm cả phương pháp di truyền : sử dụng hình thái và sô' lượng thể nhiễm sắc của tế bào, hiện tượng đa bội thể, di truyền quân thể đang được sử dụng rộng rãi vào Phân loại học và mang lại những dẫn liệu chính xác và đáng tin cậy hơn.

Tuy nhiên, việc nghiên cứu phân loại không thể chỉ dựa vào một hai phương pháp, mà phải dùng nhiều phương pháp khác nhau để giải quyết, như vậy những kết luận mói thỏa đáng và gần với chân lý.

V -sự PHÂN CHIA CỦA SINH GIỚI VÀ CÁC NHÓM THỰC VẬTCHÍNH

Theo nhiều tác giả, thế giới hữu cơ được phân thành hai nhóm lớn (2 ưên giới) :

1 Nhóm (hay trên giới) sinh vật trước nhân (tiền nhân) (Procaryota) : bao gồm các cơ thể chưa có cấu tạo nhân điển hình Thuộc nhóm này có một giới vói 2 ngành : Vi khuẩn (kể cả siêu vi khuẩn) và Tảo lam.

2 Nhóm (hay ưên giới) sinh vật nhân thực (Eucaryoíá) : gồm tất cả các sinh vật còn lại mà tế bào của chúng đa có nhân thật sự Nhóm này được chia làm 3 giới : giới Nấm, giới Động vật và giới Thực vật Giới Thực vật bao gồm 3 phân giới: phân giới Tảo đỏ (gồm hgành Tảo đỏ), phân giới Tảo chính thức (gồm các ngành tảo khác, kể cả nhóm Trùng roi trước đây) và phân giới Thực vật có chồi (hay Thực vật bậc cao).

Như vậy là Sinh giới bao gồm 4 giới Sự phân chia này dựa trên cơ sở nhung khác nhau căn bản trong cấu tạo tế bào (nhân, màng tế bào, ) một sô' bào quan, cấu tạo roi tế bào,, )

Một số nhà khoa học khác lại phân thành 5 giới : thêm 1 giới thứ 5 là Protista (gồm những dặng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp) Sự tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó cũng bị nhiều nhà sinh học phản đối.

Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo Lam và Nấm không nằm trong giới Thực vật Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật trước đây ở trong nước cũng như ở ngoài nước, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật Vi khuẩn, Tảo lam và một số nấm (các nấm hiển vi) cũng được giới thiệu trong giáo trình Vi sinh vật học Nhưng còn một bộ phận lớn của Nấm - khá phổ biến và cững khá quan trọng sẽ bị bỏ qua nếu như không có một giáo trình riêng về Nấm Vì vậy, trong giáo trình này, chúng tôi vẫn giới thiệu cả các nhóm sinh vật mà trước đây vẫn được xếp vào giới Thực vật :

Theo sự hiểu biết có tính truyền thống và rộng rãi về giới Thực vật, trong phạm vi sách giáo khoa, chúng tôi trình bày giới Thực vật vẫn tạm bao gồm cả Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm :

1 Procaryota gồm :

+ Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta) 4- Ngành Tảo Lam (Cyanophyta)*

(*) Ngành Tảo lam gần đây còn được gọi dưới một ten khác là ngành Vi Khuẩn lam hay Khuẩn lam (Cyanobacteria)

với lý do là chửng gần với vi khuẩn ở chỗ chưa có cấu tạo nhãn tế bào thật sự Nhưng ở đày chúng tôi văn dùng từ "Tào lam" để gọi tẽn cho ngành sinh vật này vỉ loại trừ ỉỹ do trên, các đặc điểm phân bơ, sình thái sinh học của chúng gần gũi vdi Tảo hơn, và cùng vời các ngành Tăo khác họp thầnh một nhóm sinh thái - nhóm Tảo (Algae) ~ không có ý nghĩa quan hệ họ hàng.

2 Eucaryota gồm:

- Nhóm Nấm : gồm ngành Nấm nhày (Myxophyta) và ngành Nấm (Mycophyta) - Nhóm Tảo (hay nhóm Thực vật bậc thấp) : gồm các ngành Tảo.

- Nhóm Thực vật có phôi (hay Thực vật bậc cao) : gồm ngành Rêu, các ngành Quyết, ngành Hạt trần và ngành Hạt kín.

Ngoài ra, còn một nhóm đặc biệt, là Địa y (trước đây được xếp vào thực vật bậc thấp) là nhóm cộng sinh giữa tảo và nấm.

Chưưng Iỉ

NHÓM TIỀN NHÂN (PROCARYOTA)

Nhóm này gôm 2 ngành gần gũi với nhau ỉà Vi khuẩn (Bacteriophyta) và Tảo lam (Cy- anophyta) Chúng phân biệt với tất cả các cơ thể sống khác ở đặc điểm : tế bào không có cấu tạo nhân điển hình, các ADN nằm tự do trên chất nhân và không có màng nhân ngăn cách với chất tế bào, không có ty thể (mitochondria) và roi phức tạp, màng tế bào được cấu tạo từ dị cao phân tử của murein.

Vi khuẩn và Tẳo lam khác nhau ở chỗ : ở Tảo lam có chất diệp lục a và các biliprotein màu lam và màu đỏ (phycoxyanin và phycoerytrin), còn ở Vi khuẩn thì không có (chỉ đôi khi có bacteriochlorophin hoặc bacteriopurpurin).

Với ngành Vi khuẩn ta sẽ nghiên cứu kỹ trong giáo trình Vi sinh vật học Sau đây ta chi xét ngành Tảo lam.

NGÀNH TẢO LAM (CYANOPHYTA)

Ngành Tảo lam ,hao gồm những đại diện nguyên thủy nhất Về tổ chức cơ thổ, một số có dạng đơn bào, cồn lại phần lớn dưới dạng tập đoàn hay đa bào hình sợi, hình chuõi hạt đtm hay phân nhánh Rất nhiêu rảo lam dạng sợi - chuỗi hạt thường có tế

bào dị hình Đó là những tế bào đặc biệt, lớn hơn các tế bào bình thường khác và dường như không có màu (h 1).

Trong sự phát triển của sợi, sợi có thể bị tách ra ở bên cạnh 1 ' *J

■ ■ ở táo Annabaena

các tế bào dỊ hình này và tạo thành một nhánh mới đi ra từ sợi

chính Đó là sự phân nhánh giá của sợi, phân biệt với sự phân nhánh thật được bắt đầu từ

mọt tế bào sinh dưỡng nào đó của sợi phân chia dọc và sau đó tế bào non mới được hình thành tiếp tục phân chia tạo nhánh bẽn.

Cấu tạo tế bào : Vách tế bào tảo lam khá dày, gồm 4 lớp, bên ngoài thường hóa nhày,

có khi tạo thành bao chuyên hóa, bao xung quanh tế bào hoặc nhóm tế bào hay toàn bộ sợi Chất nguyên sinh gồm 2 phần : phần ngoài tập'trung các phiến mông quang hợp (các lamen), thể ribô và các hạt chất tế bào khác ; phần trong chứa chất nhân (nucleoprotein) Các chất màu (sắc tố) phân bố trên các lamen ở phần ngoài, do đó phân này có màu (xanh đen hoặc xanh lục) Chất màu gồm có : diệp lục a, phycoxyanin màu lam, phycoerytrin màu hồng, và các dẫn xuất của caroten, oxycaroten.

Chất dự trữ của tế bào là glycogen, volutin, không có tinh bột Sinh sản : Ở những tảo lam đơn bào,

sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào ; còn các tảo đa bào dạng sợi thì tách thành từng đoạn sợi (gọi là tảo

đoạn) Ở những dạng có bao, tảo đoạn chui ra khỏi bao, chuyển động trong nước theo hướng trục dài, sau đó dừng lại và nảy mầm thành sợi tảo mới (h.2) Sự hình thành tảo đoạn là một trong những dạng sinh sản phổ biến nhất của tảo dạng sợi.

Hình 2 - Sự hình thành tảo đoạn ớ tào lam

a) Lymgbya ; b) Osciỉỉatoria

Một SỐ tảo lam sinh sản vô tính bằng bào tử không roi, nội sinh hay ngoại sinh Bào tử thường lớn hơn tế bào sinh dưỡng và được hình thành từ những tế bào này, có vách dầy bảo vệ, tránh được những điều kiện bất lợi bên ngoài Như vậy bào tử vừa là cơ quan sinh sản, vừa là giai đoạn nghỉ của tảo Khi gặp điều kiện thuận lợi, bào tử nảy mầm thành tảo mới.

Ở Tảo lam người ta chưa tìm thấy một cách chắc chắn hình thức sinh sản hữu tính.

Phân bốt sinh thái : Đại bộ phận Tảo lam sống trong nước ngọt, ở các ao hồ có nhiều chất hữu cơ và góp phần hình thành hệ sinh vật nổi (plankton) của các thủy vực ; một số phân bố trong nước mặn hoặc nước lợ, nơi bùn lầy hay đất ẩm ướt, trên đá, trên vỏ cây, trong tuyết, và cả ở những suối nước nóng tới 69°c.

Tảo lam thuộc loại ưa nhiệt, có tính bền vững với nhiệt độ Nhiều loài của chúng có thể phát triển ở nhiệt độ cao, thậm chí trong các suối nước nóng (tới 70 - 80°C) Sở dĩ chúng có thể chịu được nhiệt độ cao như vậy là nhờ trạng thái kẽo đặc biệt của chất nguyên sinh Mặt khác, một số cũng có khả năng tồn tại ở nhiệt độ thấp (những tảo sống trong bâng tuyết, hay ở Nam cực, nhiệt độ tới - 83°c vẫn tìm thấy được một lượng lớn tảo Nostoc).

Những tảo sông trên núi cao ở Nam cực, ngoài nhiệt độ thấp, còn chịu ảnh hưởng của bức xạ Mặt trời rất mạnh Chính sự tiết chất nhày xung quanh tế bào là một trong những khả năng chống đỡ quan trọng của cơ thể đối với những tác hại của bức xạ Mặt Trời.

Vì chất nhày ở xung quanh tế bào có khả năng hấp thụ và giữ nước lâu dài nên tảo lam có thể dinh dưỡng bình thường trong các vùng sa mạc khô cằn Để đảm bảo hoạt động sống, tảo cần phải đủ nước, chất nhày hấp thụ lượng nước tối đa vào ban đêm và lúc sáng sớm, còn ban ngày tập đoàn hay khối sợi bị khô và cứng lại, cho tới đêm lại bắt đầu hấp thụ độ ẩm.

Tảo phát triển mạnh ở nhiệt độ cao, nghĩa là vào các tháng nóng trong năm Với các tảo nước ngọt, nhiệt độ phát triển thích hợp là +30°C Khi sinh trưởng phát triển mạnh, tảo gây

nên hiện tượng "nước nở hoa" Tuy nhiên, một số loài thuộc chi Osciỉlatoria lại gây "nước

nở hoa" ở trên băng, nghĩa là ở nhiệt độ gần o°c Khi có hiện tượng "nước ở hoa" do tảo lam gây ra thì nước trở nên không sử dụng được, vì khi đó sinh khối của tảo đạt tới mức khá lớn (tối đa tới 450 - 500g/m3) mà trong đó rất ít loài có thể dùng làm thức àn cho các cơ thể khác, sau đó chúng chết hàng loạt và phân hủy Các chất do tảo tiết ra cũng như các sản phẩm phân hủy của chúng khi chết đi đều có hại.

Phân loại : Ngành Tảo lam có khoảng 1500 - 2000 loài, tập hợp thành một số bộ, họ khác nhau Con sô' các bộ không thống nhất tùy theo các tác giả Có người chia ngành này thành 3 lớp với nhiều bộ, có người lại để thành 1 lớp với 4 bộ :

- Chroococcales : đơn bào hay tập đoàn - Dermocarpales : đơn bào

- Pleurocapsales : đa bào dạng sợi đơn

- Hormogonales : đa bào dạng sợi lông, hoặc phân nhánh, thường có tế bào dị hình, có khi sợi lại tập hợp thành tập đoàn.

Tác giả khác lại chỉ chia thành 2 bộ : Chroococcales với những dạng đơn bào hay tập đoàn, và Hormogonales với nhũng dạng đa bào.

Một số đại diện phổ biến của ngành :

- Tảo lam cầu (Microcystis) : với 20 - 25 loài rất khó xác định, tế bào hình cầu bé tập hợp thành tập đoàn hình cầu hay hình trái xoan (h.3.a) Phân lớn các loài sống trôi nổi trong nước ngọt hay nước mặn ; trong các ao hồ có khi chúng tạo thành một lớp như phấn xanh rắc trên mặt nước Nước chứa nhiều tảo này có thể làm chết cá vì 1 số loài tiết ra chất độc (Ví dụ loài M.aeruginosa).

- Tảo bèo dâu (Anabaena azollae) : tảo đa bào hình chuỗi hạt, thỉnh thoảng có xen lẫn các tế bào dị hình (h.l) Thường sống trong khoang lá bèo hoa dâu Tảo này có khả năng cố định đạm nên tổng hợp được nhiều nítơ cho bèo, dùng làm phân xanh và thức ăn nuôi gia súc rất tốt.

Thuộc chi Anabaena có tới 100 loài phân bố rộng cả trong nước và trẽn mặt đất, nhiều

loài có khả nàng cố định đạm khí quyển và gây nên hiện tượng "nước nở hoa".

- Tảo chuỗi ngọc (Nostoc) : cũng hình chuỗi hạt với các tế bào dị hình như Anabaena, nhưng bên ngoài các chuỗi có bao chất nhày (h 3b) Thường gặp ở ruộng lúa, trên bai cỏ hay trên đất ẩm Có tới 50 loài khác nhau Nhiều loài cũng có khả năng cố định nitơ tự do.

- Tảo dao động (Oscillatoria) : sợi tảo cấu tạo bởi những tế bào hình chữ nhật dẹp nối

tiếp nhau, sợi không có bao, đầu sợi có cử động dao động (h 3c) Tảo sống thành từng đám màu lục đen ở trèn đất ẩm hoặc các cống rãnh nước bẩn Osciỉlatoria cũng là 1 chi lớn có tới trên 100 loài, phân bố rộng cả ở nuớc mặn, nước ngọt.

O'® <5 ft ®

Hỉnh 3 - Một số tảo lam thường gặp a) Microcystis ; b) Nostoc ; c) Osciỉlatỡría

- Tảo lam xoắn (Spữuỉina) : đa bào hình sợi xoắn Loài S.platensis hiện đang được gây

nuôi nhiều vì có hàm lượng protein rất cao (trên 60% khối lượng khô) với nhiều axit amin không thay thế, và vitamin.

Ỷ nghĩa thực tiễn : Trong thực tiễn, Tào lam có vai trò tích cực và tiêu cực :

- Trong nông nghiệp, vai trò quan trọng của Tảo lam là làm tăng độ phì cho đất nhờ khả nầng cố định đạm Hiện nay người ta đa tìm thấy khoảng 50 loài, phần lớn thuộc họ Tảo chuỗi (Nostocaceae) cố khả năng này Những năm gần đây, một số tảo lam có hàm lượng protein cao như Spiruỉina maxima, s pỉatensis được nuôi trồng với quy mô công nghiệp để thu sinh khối nhằm bổ sung nguồn protein cần thiết cho chăn nuôi và cho con người.

Tảo lam tích lũy ở đáy thủy vực, tham gia vào việc hình thành bùn sapropen, bùn này đưực dùng làm phân bón, thức ăn gia súc giàu vitamin, chế biến than cốc, hắc ín, và dùng chữa bệnh.

Ngoài ra, cùng với vi khuẩn và các động vật nguyên sinh, Tảo lam còn được dùng làm sạch sinh học các nguồn nước thải ra từ sản xuất công nghiệp.

Tảo lam cũng cố những tác dụng tiêu cực : khi phát triển mạnh chúng gây hiện tượng ’’nước nở hoa” làm giảm phẩm chất của nước, ảnh hưởng tới hàm lượng dưỡng khí ở đáy thủy vực và do đó ảnh hưởng tới động vật đáy, và biến đổi hệ sinh thái thủy vực.

Nói chung, Tảo lam ít có ý nghĩa dinh dưỡng đối với động vật phù du, do chúng có cấu trúc vách nhày, động vật thường không sử dụng được và chúng thường sinh ra độc tố Chỉ có một số ít cá sử dụng một số Tảo lam để ăn.

Nguồn gốc, tiến hóa : Nguồn gốc của Tảo lam cho đến nay chưa rỗ Cùng với vi khuẩn, chúng xuất hiện sớm nhất trên Trái Đất, cách đây ít nhất cũng khoảng gân 3 tỷ năm Vì mang nhiều đặc tính cổ xưa, và dựa trên những di tích hóa thạch nên nhiều tác giả xem Tảo lam bắt nguồn gần gũi nhất với thủy tổ sinh vật Quan hệ họ hàng của Tảo lam với các ngành khác cũng không rõ ràng, do chúng có cấu tạo quá đơn giản Có thể chúng có quan hệ với Vi khuẩn vì cùng chưa có cấu tạo nhân và có quá trình hình thành bào tử bảo vệ Cách đây không lâu (1939) người ta đã tìm thấy dạng trung gian biểu hiện mối quan hệ giửa Tảo lam và Vi khuẩn Đó là những đại diện của chi Caryophanon có cấu trúc rất giống với cấu trúc dạng sợi của tảo Oscìỉỉatoria, nhưng lại có đặc điểm sai khác là mang roi hình lông chim giô'ng như vi khuẩn Oscilỉospira mà trước đó (1920) đã được Simons mô tả và coi là dạng chuyển tiếp giửa Vi khuẩn và Tảo lam.

Với những dẫn liệu hóa thạch tìm đưực trong các kỷ địa chất, người ta cho rằng Tảo lam tiến hóa theo hướng từ đơn bào tới tập đoàn dạng nhày không cố hình dạng nhất định, tiến sang tập đoàn phức tạp dạng khối và dạng sợi đơn, rồi phân nhánh Do có đặc tính bền vững với những điều kiện bẽn ngoài, Tảo lam đã không bị thay đổi và không có sự tiến hóa đáng kể nào, chúng tạo thành một nhánh cụt trong sự tiến hóa chung của Sinh giới.

* * *

Chương III

Theo quan điểm sinh học hiện nay, Nấm được tách khỏi giới Thực vật thành một giới riêng là giới Nấm (Mycetalia) Còn theo quan niệm cổ điển, Nấm là những thực vật bậc thấp không có diệp lục nên sống dị dưỡng.

Nhóm Nấm gồm 2 ngành : ngành Nấm nhày và ngành Nấm.

I - NGÀNH NẤM NHÀY (MYXOMYCOTA =MYXOPHYTA)

Nấm nhày là những cơ thể đơn bào dạng amip, hoặc thông thường hơn, là những khối chất nguyên sinh lớn, kích thước tới vài chục centimet, có nhiều nhân, không có màng bao bọc, gọi là thế nguyên hĩnh Thể nguyên hình có khả năng chuyển động trên các giá thể rắn theo dạng chuyển động amip, và nhiều khi dinh dưỡng theo kiểu động vật (có thể thu nhận các mảnh thức ăn nhỏ).

Sinh sản vô tính của nấm nhày thực hiện chủ yếu bằng bào tử nằm trong túi bào tử Bình thường, thể nguyên hình sống chui rúc trong các nơi tối tăm ẩm thấp như hốc cây mục, vỏ cây Đến thời kỳ sinh sản chúng di chuyển ra chỗ có ánh sáng, ít ẩm trên bề mặt giá thể và tạo thành túi bào tử ở đó Toàn bộ nội chất của thể nguyên hình tạo, nên một tứi bào tử khổng lồ, trong có các sợi xoắn đơn hay phân nhánh, riêng biệt hoặc dính lại với nhau thành mạng lưới màu đen, chứa đầy bào tử đơn bội Bào tử phát tán ra ngoài, vách vỡ ra và nội chất chui ra ngoài phát triển thành 2 động bào tử có 2 roi không đều nhau ở phía trước Sau một thời gian chúyển động, động bào tử mất roi và biến thành 1 dạng amip nhày Những amip nhày này tiếp xúc với nhàu kết hợp từng đôi một tạo thành nhiều nhân lưỡng bội riêng biệt, kết quả tạo nên một thể nguyên hình mới với nhiều nhân lưỡng bội và cho tới khi hình thành bào tử mới cố sự phân chia giảm nhiễm để cho ra các amip con đơn bội.

Nấm nhày có khoảng 450 loài, hay gặp trên các bãi cỏ, trên những đống lá mục, cũng có khi ký sinh trên cơ thể thực vật khác Một số đại diện hay gặp :

- Fuligo septica L : thể nguyên hình là một khối dính màu đa cam nhạt Túi bào từ có cuống, các bào tử màu tím, ở trong một mạng lưới gân phân nhánh Loài này thường gặp nhiều ở các nơi có nhà máy thuộc da, cũng hoại sinh ưen gỗ mục, trên đất ẩm có nhiêu xác thục vật.

- Pỉasmodiophora brassicas Wor : ký sinh trôn rỗ các cây họ Cải (Brassicaceae), tạo thành

những bướu lồi màu vàng hay xám và gây bệnh sung rẽ do các động bào tử xâm nhập vào vùng lông hút cửa rẽ Những tế bào rẽ bị nấm nhày xâm nhập sẽ mất dần chất nguyên sình và nhân, chẳng bao lâu sẽ bị thối rẽ Pỉasmodiophora brassicae phát triển mạnh ở độ ẩm 75 - 90%, nhiệt độ 18 - 20°C, pH cũa đất 5,4 - 6,5 Trên đất trồng rau liên tục cây càng dỗ bị bệnh này Để diệt bệnh nấm nhày này, có thể đủng sunphua cacbon (CS2) để tẩy uế đất trồng, hoặc dùng phương pháp luân canh.

n - NGÀNHNẤM (MYCOTA=MYCOPHYTA)

Cữ thổ của nấm trừ một số ít ỉà đơn bào (như men bia), còn đa số là những sợi nấm khổng màu, phân nhánh nhiều, tạo thành đám chằng chịt gọi là hệ sợi nấm (mycelium) Hầu hết các loài nấm, hệ sợi đều nằm trong cơ chất (đát, gỗ mục, xác thục vật ) và chỉ có cơ quan sinh sản mang bào tử mới ở ưên mặt cơ chất.

Các sợi nấm có thẻ không có vâch ngân ngang (như mốc ưắng) hoặc cổ vách ngăn ngang thành sợi đa bào (như mốc xanh) Ở các nấm cao, sợi nấm kết bện chặt chẽ với nhau tạo thành

những mớ giả, có hình dạng, kích thước và chức nãng khác nhau như :

- Thể dạng rẽ (rhizomorph) : các sợi nấm ken chặt lại thành nhũng dải lớn trông giống rỉ cây, ở một số nấm, nó nối liên thể quã với các vật bám ở dưới đất.

- Bổ sợi (synnema) : là các sợi nấm sinh dưỡng không làm nhiệm vụ sinh sản - Thể đệm (stroma) : cấu tạo bởi nhiều sợi nấm kết chặt ỉạì với nhau, tạo thành một khối tương đối lớn (từ lmm đến hàng chục centimet).

- Hạch nấm (sclerotia) : có hình hơi tròn hoặc hình khổng đêu, bên ngoài màu tối, bên trong là tổ chúc sợi xốp hơn, màu ưắng Các tế bào của hạch nấm có vách dầy, trong chứa nhiồu chất dự trữ, nên hạch nấm chịu được những điều kiện bất lợi bẽn ngoài, khi gặp điêu kiện thuận lợi hạch nấm se nảy mầm và phát triển thành cơ quan sinh sân.

- Ống mứt (haustorium) : gặp ở nhiồu nấm ký sinh, do một số đoạn sợi nấm biến đổi thành, darn vào bẽn trong tế bào cây chủ để hút thức ăn.

Cấu tạo tế bào :

Chỉ một số ít nấm có vách bằng xenlulozơ, còn đa số có vách bằng hợp chất chứa kitin, glycozamin, hemixenlulozo Chất nguyên sinh không chứa các thể lạp nhưng cố nhiêu thể nhỏ khác Nhãn thường rất nhô, mỗi tế bào có thể có nhiêu nhàn, hoặc 1-2 nhân Chất dự trữ chủ yếu là glycogen, gần giống với tinh bột, ngoài ra còn cố những giọt mỡ và một chất dạng protein gọi là vólutin hay metacromatin (chất biến màu) làm thành những hạt nhô nằm trong chất nguyên sinh (gọi là chất biến màu vì bị nhuộm đỏ bởi các phẩm xanh).

Màu sắc của nấm là do các chất màu có thành phần và tính chất khác nhau tạo nên, Chất màu ỉà sản phẩm của tế bào, thường tan trong vách, trong chất nguyên sinh hoặc trong không bào, chất mầu không bao giờ là chất diệp lục, phycobilin, mà thường là các chất màu loại quinon (như anthraquinon, naptaquinon), dãn xuất carotinoit và melanin.

Một số nấm chứa các chất độc, thành phần chủ yếu gồm : các polypeptit dạng vòng hay dạng thẳng chứa lưu huỳnh (S), các ancaỉoit đơn giản, các dẫn xuất cùa indoỉ, dác aflatoxin Tùy theo thành phần chất độc mà gây các tác hại bệnh lý khác nhau.

Sinh sán : Nấm sinh sản bằng nhiều hình thức :

* Sinh sân sinh dưỡng : Thực hiện bằng các cách :

- Bằng khúc sợi : từ ỉ đoạn sợi nấm tách riêng ra phát triển thành hệ sợi mới.

- Bằng nảy chổi : đối với các loại nấm men, tế bào nảy chồi, một phần nhân của tế bào được chuyển sang chồi rồi tách hẳn ra thành một nhãn mới, hình thành chồi con vẫn dính với tế bào mẹ, và lại tiếp tục mọc chồi mới (h.4a).

-Bàng bào tử áo : một số tế bào rieng biệt ưên sợi nấm có vách dầy lên, tích chứa chất dự trữ, do đó chịu được thời gian bất lợi ưong khi các tế bào bên cạnh chết đi, gọi là bào tử áo Đào tử áo sau se nãy mầm thành sợi nấm mới (h.4b) 1

- Đằng bào tử phấh : đầu sợi nấm đút ra thành những tế bào riêng biệt cố vách mỏng, gọi là các bào tứ phấn, sau phát triển thành sợi mới (h.4c) ỉ

Hình 4 - a) Nãy chồi ở nấm men ; b) Bào tử áo ; c) Bào tử phấn ỉ d)’Túi động bằo tử ở SaproUgnìa ỉ e) Túi bào tử ở Mucor ; g) Đính bào tử ở Penicilỉium

- Bằng hạch nấm

* Sinh sán vớ tính : Nấm sinh sản vô tính bằng các bào tử Có hai loại bào tử :

- Bào tử nội sinh : hình thành bên

trong túi bào tử, thường gặp ở các nấm bậc thấp Đốì với các nấm ở nưức, bào tử thường có roi (động bào tử), còn đối với các nấm ở cạn bào tử không có roi (h.4d, e)

- Bào tỉi ngoại sinh hay đính bào tứ

(conidium) : bào tử không nằm trong túi mà được hình thành bên ngoài tế bào mẹ, thường xếp thành chuỗi hoặc thành khối., ểr đầu các cuống gọỉ ỉ à cuống đính bào tử (h.4- g) Loại bào tử này thường gặp ở các nấm bậc cao.

* Sinh sản hữu tính : Rất đa dạng và phức tạp Đối với các nấm bậc thấp, sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao, noan giao hay tiếp hợp (tiếp hợp là hình thức kết hợp giữa 2 tế bào sinh dưỡng, và cũng hình thành hợp tử).

tĩình 5 - Sự hình thành bào tử túi và bào tử đảm.1 - Sự hình thành túi ; 2 Sự hình thắnh đảm : a) Bào tử

túi ; b) Bào tử đảm.

, Ở các nấm bậc cao, sự sinh sản hữu tính phức tạp hơn nhiều Đầu tiên, 2 tế bào sinh sản kết hợp chất nguyên sinh với nhau nhưng nhân thì vẫn riêng rẽ ừong một thời gian, tạo thành những tế bào có 2 nhân, cho đến khi hình thành tế bào sinh bắo tử thì 2 nhân mới kết hợp và phân‘chia giảm nhiễm Tế bào sinh bào tử có thể cho ra các bào tử ở bên trong nớ (gọi là bào

ĩ ứ tút) hoặc các bào tử ở bên ngoài (bào tử đăm) và tùy trường hợp mà tế bào sinh bào tử có tên gọi là túi hay là đảm (h.5)

Bào tử túi và bào tử đảm đặc hưng cho 2 lớp Nấm túi và Nấm đảm

Phân loại : Ngành Nấm có thể được chia làm ố ỉớp* sau đây :

* Theo cuốn "Đời sống thực vật”, tập II - Nấm ; M.V.Gorlenke chủ biên, nhà xuất bản Giáo dục

1 Lớp Nấm cổ (Chytridiomycetes) : Cơ thể sinh dưỡng có thể dưới dạng hợp bào (thể nguyên hình) hay dạng sợi nấm đơn sơ, phát triổn yếu Sinh sản vô tính bằng động bào tử, sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao hay noan giao Cả động bào tử và giao tử đều có 1 roi ở phía sau

Đa số các đại diện ký sinh trên tảo, động vật, thực vật ở nước, hoặc hoại sinh trên xác động, thực vật, Một số ký sinh trên các thực vật ở cạn nhưng chỉ phát triển được trong điều kiện độ ẩm của đất rất cao.

Đại diện : Nấm mụn (thuộc chi Synchytrium) có khoảng 150 loài thường ký sinh trên các

thực vật bậc cao, gây nên các bệnh ở lá, cuống lá và thân cây, tạo thành những mụn sân sùi màu đen hay nâu Phần sần sùi do những tế bào biểu bì phát triển hỗn

loạn tạo thành, còn ở phía dưới là nấm ký sinh Ví dụ : loài nấm mụn

cóc (5 endobiotìcum Schiỉb.) ký sinh và gầy bệnh ở cây khoai tây,

phá hoại các cơ quan của cây, trừ rễ (h.6) Bào tử mất roi, chui vào các mô, nằm ttong các tế bào và làm cho các tế bào đó sưng to lên, tạo thành khối u Sự hình thành khối u thường bắt đâu từ các mắt của củ khoai và phát triển rất nhanh về kích thước, dân dần trở nên nâu đen và củ bị hư hoại Nấm hút chất dinh dương từ cây, lớn lên, tạo 1 màng bọc, và phân chia thành 1 ổ có nhiều túi bào tử Mối túi chứa nhiều động bào tử Khi cơ quan bị bệnh bắt đầu thối, các động bào tư thoát ra ngoài và xâm nhập vào cây mới để gây bệnh.

Khoai tây bị bệnh mụn cóc năng suất thu hoạch củ giảm, chỉ còn 40 - 60% Bệnh mụn cóc rất phổ biến ở Châu Âu, Bắc Mỹ Người ta diệt nấm gây bệnh bằng loại thuốc có hỗn hợp của chất clo.

2 Lớp Nấm trứng (Oomycetes) ;Sợi nấm phát triển nhưng chưa có vách ngăn ngang Động bào tử có 2 roi (một roi nhẵn, một roi hình

Hình 6 - Củ khoai tây bị bệnh mụn cóc

lông chìm) Sinh sản hữu tính noãn giao Lớp gồm nhiêu bộ với khoảng 550 loài, phần lớn ký sinh hoặc hoại sinh trên các động vật ở nước, đôi khi trên đất ẩm.

Đại diện : Mốc nước (Saproỉegniaị có hệ sợi màu trắng, hoại sinh trên xác động vật ở

nước (sâu bọ và các động vật nhỏ), một số ký sinh trên trứng cá và cá con, gây bệnh cho cá Trên sợi nấm hình thành những túi động bào tử hình trụ dài chứa nhiều động bào tử có 2 roi (xem hình 4d) Động bào tử bơi lộỉ ở trong nước, nhờ hiện tượng hóa hướng động mà đi đến các xác động vật Tại đó chúng se nảy mầm tạo thành những sợi nấm, 1 số đâm vào xác động vật và 1 số ở phía ngoài Khi thiếu chất dinh dương, nấm bắt đâu sinh sản hữu tính theo kiểu noãn giao.

3 Lớp Nấm tiếp hợp (Zygomycetes) : Sợi nấm phát ưiển, không có vách ngăn ngang Sinh sản vô tính bằng bào tử không roi, nội sinh hay đôi khi ngoại sinh (đính bào tử), sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp giữa 2 tế bào sinh dương, không phần hóa thành ra các giao tử.

Lớp gôm có 4 bộ với khoảng 500 loài, phần lớn hoại sinh, ở trên cạn, rất ít khi ký sinh Đại diện phổ biến là :

- Mốc trắng (Mucor mucedo) : thường hoại sinh trên phân ngựa, hoặc một số chất hữu cơ, thức ăn có tinh bột để lâu Sợi nấm màu trắng, phân nhành nhiồu nhưng không có vách ngăn ngang, chứa nhiều nhân Trên sợi nấm mọc lên những túi bào tử, nằm trên 1 cuống dài thẳng đứng, trong chứa các bào tử không roi, bào tử khi thoát ra ngoài nảy mầm thành sợi mốc mới (sinh sản vô tính).

Mô'c trấng còn có kiểu sinh sản tiếp hợp : hai sợi mốc ở gân nhau, từ mỗi sợi mọc ra 1 chồi nhỏ, dài dần ra rồi tiếp xúc với nhau Khi 2 chồi giáp nhau thì vách ngăn cách giữa chúng bị hủy đi Nhân và chất nguyên sinh kết hợp với nhau tạo

thành hợp tử nhiều nhân

4do íihân của 2 tế bào chồi phân chia nhiều lần), có vách dày, màu đen sau đó hợp tử có thể tách ra, gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm thành một sợi ngắn mang 1 túi bào tử chứa 2 loại bào tử khác nhau (tuy hình dạng giống nhau) Mỗi bào tử nảy mầm thành 1 sợi đơn

Hình - Chu trình sinh sàn cũa mốc trắng (Mucor mucedio)

1 Hai sợi mốc mang túi bào,tử ; 2 Bào tử ; 3 Bào từ này mầm ;4 Tiếp hợp ; 5 Hình thành hợp tử ; 6 Hợp tử năy mầm ; 7 Túi bào tử

hình thành từ hợp từ.

tính, các sợi cổ hình thái giông nhau Các bào tử này trước lúc hình thành có sự phân chia giảm nhiễm (h.7).

Nhiều loài trong chi Mucor có hoạt tính men cao (chủ yếu là các men amylaza và proteinaza), như Mucor racemosus, M.javanicus được dùng trong công nghiệp lên men rượu.

- Mốc rễ (Rhizopus nigricans Ehr.) : thường mọc lẫn với mốc trắng trên bánh mì, cơm thiu và 1 số chất hữu cơ khác Hệ sợi có rễ giã do các sợi nấm rất ngắn tạo thành, tụ họp ở phía

dưới gốc của các cuống túi bào tử Loài này cũng có hoạt tính men hydroxyl hóa các hợp chất steroit, hiện được dùng trong công nghiệp sản xuất các hợp chất cortison, các hocmon sinh dục bằng phương pháp biến đổi sinh học.

4 Lớp Nâìn túi (Ascomycetes) : Đa số có hệ sợi phát triển, sợi nấm có vách ngăn ngang Sinh sản vô tính bằng bào tử ngoại sinh (đính bào tử), sinh sản hữu tính bằng các bào tử túi nằm trong túi Trong mỗi túi thường có 8 bào tử Túi thường đưọc hỉnh thành ưong 1 bộ phận

đặc biệt gọi là thể quả, nhưng cũng có khi túi nằm trực tiếp trên sợi nấm.

Với những Nấm túi còn nguyên thủy thì quá trinh sinh sản hữu tính giống như ở lớp Nấm tiếp hợp Ở đây xảy ra sự tiếp hợp của 2 tế bào có nhân đơn bội trên hai sợi nấm khác tính nhau Hợp tử được hình thành có nhân lưỡng bội (2n) và phân chia 3 lần vứi lần đầu giảm nhiễm tạo thành 8 nhân đơn bội, và hợp tử trở thành túi chứa bào tử túi (h 8) Trường hợp này túi nằm trực tiếp trên sợi nấm.

Ở đa số Nấm túi cổ cấu tạo cơ thể phức tạp hơn thì trong quá trình sinh sản hữu tính xày ra sự kết hợp nội chất của 2 cơ quan sinh sản đực và cái, và không có sự phân hóa thành giao tử Cơ quan sinh sản cái (túi cái, hay còn gọi là túi quả) gồm 2 phần, phần dưới phình to trong

chứa nhiều nhân và phần cổ ở trên, có hình 1 ống ngắn

Cơ quan sinh sản đực (túi

đục) chĩ gồm 1 tế bào trong Ẽỵl) / 'T' fe 'Ạ /ặSSỉTì cũng chứa nhiều nhân Túi

đực và túi cái tiếp xúc với * 2 3 4 5

nhau qua phần cổ của túi

cái, vách ngăn bị mất đi, tạo Hình 8 - Sự hình thành túi từ tiếp hợp của nấm Schizosaccharomyces

thành 1 ống thông nối liền ữctosporus. 1, 2 Bát đồu sự tiếp hợp ; 3 Kết hợp nhân ;

2 túi, toàn bộ nội chất của 4 Nhân lưỡng W ^"8 tói; 5 ™ chứa túi

túi đực chuyển sang túi cái Lúc này chỉ có chất nguyên sinh kết hợp còn nhân không kết hợp ngay mà xếp từng đôi một (ỉ nhân đực và 1 nhân cái) tạo thành các cặp song nhãn Từ túi cái mọc ra nhiều chồi, các cặp song nhân chuyển vào đó, phân chia nhiều lần riêng rẽ ở từng nhân, đồng thời xuất hiện các vách ngăn tạo thành các sợi sinh túi gồm nhiều tế bào có 2 nhan Về sau, tế bào ở đầu sợi uốn cong lại, 2 nhân phân chia thành 4, xuất hiện thêm 2 vách ngăn tách ra thành 3 tế bào trong đó tế bào ở giữa (tế bào đỉnh) chứa 2 nhân, còn 2 tế bào kia mỗi cái chỉ chứa ỉ nhãn, sau sẽ gặp nhaụ để thành 1 tế bào có 2 nhân mới.

Tế bào đỉnh có 2 nhân nớí trên tương ứng với tế bào sinh bào tử Nó phát triển dài ra, 2 nhân tới lúc này mới kết hợp tạo thành 1 nhân lưỡng bội Nhân này phân chia 3 lần, lân đầu giảm nhiễm, cho ra 8 nhân con đem bội Mỗi nhân con này cùng với 1 ít chất nguyên sinh quanh nó tạo lấy 1 màng bọc và biến thành 1 bào tử túi Tế bào sinh bào tử trờ thành túi chứa 8 bào tử túi (h.9).

Hình 9 Quá trình sinh sản ở nấm túi (Pyronema omphaloìdes)

A : Sợi nấm ; B : Túi đực (1) và tói cái (2) ; c : Túi đực và túi cái tiếp xúc nhau qua phân cổ ; D : Túi cài chứa các cập nhân ; E : Các sợi sinh túi (3) mọc ra từ túi cái ; F: Sự hình thằnh túi và bào tử túi

Song song với quá trình hình thành túi thì các sợi nấm ở xung quanh phát sinh ra nhiều sợi đơn bội chằng chịt lẫn nhau, quấn quanh các sợi sinh túi và túi, tạo thành thể quả Như vậy về cấu tạo, thể quả gồm có các túi, xen kẽ với những sợi bên (sợi nấm) bất thụ họp thành

bào tầng, và Ịớp mữ giă làm nhiệm vụ bảo vệ gồm các sợi nấm kết bộn lại với nhau Thể quả có 3 dạng :

- Thể quả kín : hình cầu, hoàn toàn khép kín, mô giả bọc ở phía ngoài, các túi ở bên trong xếp lộn xộn hoặc thành từng cụm Khi vách thể quả rách, bào tử được phóng thích ra ngoài.

- Thể quả mở lõ : hình cái bình hay hình quả bầu, có 1 lỗ hẹp ở đỉnh qua đó bào tử đứợc thoát ra ngoài.

- Thể quả hở : hình đĩa, đôi khi có hình phễu (h.10).

Hình 10 - Cáe dạng thể quả ; a “ b : Thỗ quả hình cầu kín ; c “ d : Thẻ quả mở 16 ; e - g : Thể quà hở hình đĩa

Nấm túi là 1 lớp lớn, gồm hơn 30.000 loài, chiếm tới 30% số nấm hiện biết, được chia làm 2 phân lớp với nhiều bộ khác nhau (Thực ra, việc phân loại nấm túi cung có nhiều hệ thống khác nhau) :

a) Phân lớp Nấm túi trần (Hemiascomycetiđae) : gôm những nấm túi chưa có thổ quả và

sợi sinh túi.

Thuộc phân lớp này, có các đại diện như nấm men-(Saccharomyces) với hơn 20 loài, có cấu tạo đơn bào hình trứng hay bầu dục, sinh sản sinh dương bằng cách nẩy chồi, sinh sản hữu tính tạo thành bào tử túi, thường là 4 bào tử, ít khi 8 Nhiều loài Saccharomyces được dùng

trong công nghiệp sản xuất rượu bia, như men bia (S cerevìsiae Hans.) (xem hình 4a) ngoài

tác dụng để làm rượu, men bia còn là 1 thực phẩm rất bồ vì chứa lượng chất dinh dương cao (65% protein, 30% gluxit, 4% lipỉt, và nhiều vitamin Bp B2, pp, D ), men bia cũng còn được

- Nấm tai mèo (Peziza) : thể

quả hình đĩa mểm, giống như tai mèo (h.HA), thường sống trên gỗ mục hay trên đất ẩm.

Hình 11 - A : Nấm tai mèo (Peziza) ;

B : Nấm dương (Morchella) và túi bào tử

- Nấm dương (Morcheỉỉa) : thể quả hình chụp, có

chân Gặp ở Sapa (h.HB)

Cả 2 loại nấm trên đều ăn được

Ngpài ra còn 1 số nấm ký sinh gây bệnh ở người (nấm rụng tóc, nấm hắc lào ) và ở nhiều cây trồng khác nhau như chè, bông, lúa mỳ, các cây trong họ Bí ,

ví dụ như nấm cựa gà hay nấm cựa tím (Claviceps pur­

purea (Fr.) Tul.) ký sinh trên cây lúa mỳ, lúa mạch, về

mùa xuân các sợi nấm bắt đầu phát triển trên bầu nhụy của các hoa non, sau phát triển vào bên trong bầu và

bầu bị biến thành 1 hạch nấm (gọi là cựa) Các cựa này

sau sẽ nảy mầm và cho ra các thể đệm nằm trên các cuống dài ; thể đệm hình cầu, bên trong chứa các thể quả hình bình, miệng quay ra ngoài (h.12).

Các bào tử túi khi phát tán ra ngoài, rơi vào bầu nhụy của hoa lúa mỳ, lúa mạch, nảy sợi và phát ưiển thành hệ sợi nấm mới xâm nhập bầu nhụy Nấm cựa gà chứa nhiều ancaloit dùng làm thuốc co mạch máu, người ta cấy nấm vào lúa mỳ hoặc lúa mạch cách ly để thu hoạch các hạch nấm (cựa) dùng chữa bệnh.

5 Lớp Nấm đảm (Basỉdỉomycetes) - Hệ sợi phát

triển, sợi nấm có vách ngăn ngang Sinh sản vô tính

Hình Ĩ2 - Nấm cựa gà (Ciaviceps pururea)

1 Sợi nấm mang cấc bào tử ưần ;2 Bông lúa mạch mang các cựa nấm ;3 Các thể độm phát triển từ cựa nấm ;4 Một thể đệm cắt dọc cho thấy các thề

quả ở phân mép ; 5 Một thể quả ưong chứa các túi bào tử

bằng đính bào tử, sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm hình thành ngoài đảm Quá trình sinh sản hữu tính diễn ra như sau : Các bào tử đảm, về hình thái giống nhau, nhưng về mặt sinh lý có khác nhau, nảy mầm chỏ ra 2 loại sợi nấm sơ cấp khác tính (gọi là sợi âm và sợi dương) Mối tế bào của sợi mang 1 nhân đơn bội Khi các tế bào ở đầu 2 sợi gặp nhau sẽ kết hợp thành tế bào 2 nhân và phát triển thành sợi thứ cấp có đời sống kéo dài Đến 1 lúc nào đó thì tế bào ở đầu sợi mọc ra 1 ống nhỏ hướng về phía gốc của tế bào Hai nhân phân chia thành 4, đồng thời xuất hiện 2 vách ngăn, tách thành 3 tế bào : tế bào đỉnh chứa 2 nhân, tế bào ông và tế bào chân ở gốc đều chứa 1 nhân (2 tế bào này về sau sẽ hợp nhau lại thành 1 tế bào có 2 nhân) Tế bào đỉnh sẽ phát triển thành đảm : 2 nhân kết hợp với nhau rồi phân chia liên tiếp 2 lần, lần đầu giảm nhiễm, để cho 4 nhân Tế bào phình to ra, phía ưên mọc ra 4 u nhỏ, mỗi nhân cori sẽ chui vào 1 u và biến thành 1 bào tử đảm mọc bên ngoài đảm (h.13).

Hình 13 - Sơ đồ phát triền cũa Nấm đảm và sự hình thành đảm ;

1 Sợi sơ cấp 1 nhân (n) ; 2 Sợi cấp 2 với 2 nhân đơn bội ; 3 Thổ quả ; 4 Sự hình thành đâm và bào tử đảm

Cững như Nấm túi, ở đây đảm có thể hình thành trực tiếp trên hệ sợi nấm hoặc nằm trong thể quả được bảo vệ bôi lớp mô giả do các sợi nấm phát triền ken chặt ỉạì Khác với thể quả ở Nấm túi, thể quả Nấm đảm do các sợi thứ cấp tạo nên.

Tùy theo cách hình thành đảm và vách ngăn mà phân chia ra các loại đảm : đảm đơn bào (hay đảm không vách ngăn) gặp

Hình 14 -Các kiểu đảm : 1 Đảm đơn bào ; 2, 3 Đãm đa bào vách ngăn dọc ; 4, 5 Đảm có vách ngăn ngang

- Dạng khối hfcy dạng phiến, nằm trải ra trên giá thể hay dính vào 1 phần, có khi phần gốc hơi kéo dài thành thể quả hình móng ngựa Tùy theo vị trí mà bào tầng có thể ở phía trên hoặc phía dưới Bề mặt bào tâng thường có những lỗ nhỏ hình dạng khác nhau : hình tron, hình ống ngoằn ngoèo hoặc hình đa giác như tổ ong (h 15).

Hình 15 - Thổ quẫ ở Nấm đảm

A : TTiể quả dạng khối hình móng ngựa ở nấm Phelỉinus ; B : Cắt ngang qua phân lỗ của bào tâng thấy các đàm và bào tử ở bỡn trong ; c : Thổ quả dạng tán ở Agaricus : l Mũ nấm ; 2 Vòng ; 3 Câc phiến bào tâng ;

4 Sợi nấm ; 5 Cuống nấm

- Dạng tán : thể quả có hình giống 1 cái ô với phần mũ và phần cuống kéo dài Bào tâng dưới dạng những phiến mỏng nằm ở phần mữ nấm, bên dưới láp mô giả Phân cuống nấm có

thể có vòng (là di tích của 1 bọc riêng bao lấy phần mũ nấm khi còn non) hoặc bao gốc (di

tích của bọc chung cả thể quã lức non).

Tất cả những đặc điểm trên của đảm và thể quả đồu là cơ sở để phân loại Nấm đảm.

Nấm đảm là 1 lớp khá lớn, có trên 20.000 loài, hoại sinh hoặc ký sinh trên cơ thể thực vật.

Tùy theo các tác giả mà cách phân chia nấm có khác nhau, do đó có nhiều hệ thống phân loại, nhưng thường dựa trên đặc điểm đầu tiên là đảm.

Có thể chia lớp Nấm đảm thành 3 phân lớp sau :

a) Phân lớp Nấm •đảm đơn bào (Holobasidiomyceti- dae) : đảm không có vách ngăn (đơn bào), có thể quấ hay đôi khi không có, phần lớn hoại sinh, chỉ 1 số rất ít ký

A.1.-i I I- 1.1/ Hình 16 -Nấm rơm (Voỉvarieỉla esculentữ)

sinh trẽn cây trổng Phân lớp gom nhiêu bộ, họ khác nhau, bao gồm chủ yếu các loài nấm lớn.

Một sồ' đại diện :

- Nấm rơm hay nấm rạ (Voỉvarìeỉỉa esculenta Bras) :

thể quả mềm, hình tán, có bao gốc, mọc trên rơm rạ mục hoặc đất nhiều mùn Nấm ân ngon, hiện đang được gây trồng ở nhiều nơi (h.16).

-Nấm mỡ (chi Agaricus) : thể quả dạng tán, có vòng, không có bao gốc, mũ nấm lúc non lồi, sau phẳng dần, hoại sinh (xem hình 15C) Thuộc chi này có nhiều loài ăn được như A.campestris L.ex Fr mọc trên đất, A.rhinozerotis

Jungh mọc hoang trong rừng, có mùi thơm, A bisporus

(Lange) Sing, ăn ngon, thường đóng hộp.

Hỉnh 17 - Nấm hương (Lentinus edodes) - Nấm hương chân dài (Lentinus edodes Sing.) : thể

quả hình phễu, dai, không có vùng và bao gốc, phát triển ' tốt trên các loài cây sồi, dẻ, máu chó Nấm có vị thơm, giá trị kinh tế cao (h.17).

- Nấm lim (chi Ganoderma} với

các loài phổ biến như G ỉucìdum (Leyss) Karst., G austraỉe (Fr.) Pat thường mọc trên thân cây gỗ lim Thể quả cổ cuống đính lệch, cứng, màu nâu đen bống, sống lâu năm Nấm ỉim rất độc.

- Nđm độc (chi Amanita) : thể quả có vòng và bao gốc, với các loài như

nấm độc đen (Ạ phaỉỉoìdes (Fr.) Secr.)

mọc phổ biến trên đất rừng, là loài nấm độc nguy hiểm nhất, có thể gây chết người (h.l8a) ; Nấm độc trắng (Ạ vema (Lam ex Fr.) Pers.) thường mọc lê trên đất trông hoặc ven rừng, nấm

Hình 18 - Một sổ nấm độc a) Nấm độc đen ịAmanìta phalỉoides) ;

b) Nấm độc trắng (A vemà) ; c) Nấm độc (A pantherìna)

màu trắng, rất độc (h,18b) ; Nấm độc (4 pantherína (DC.) Quel.) : mũ nấm hơi lỡm màu đen

ở giữa, xung quanh màu Tro nhạt, mép có vân, rất độc (h.l8c).

Các chất độc chủ yếu là amanitin và phalloidin, gây ngộ độc gan và thần kinh giaò cảm Ngoài những nấm độc, trong chi Amanita lại có loài không độc và ăn được* đó là nấm

A.caesaría mọc ở phía nam Châu Âu, được coi là 1 trong những loài nấm ăn ngon nhất.

b) Phân lóp Nấm đảm đa bào (Phragmobasỉdiomycetidae hay Heterobasidiomycetidae):

đảm đa bào với vách ngăn ngang hoặc dọc Trên mỗi tế bào của đảm có 1 cuống nhỏ với bào tử đảm ở đâu.

Một số đại diện thường gặp :

- Mộc nhĩ (Auricularia poỉytricha (Mnot.) Sacc.) : thể quả

mỏng, mềm, giống hình tai, màu nâu pha tím Thường mọc đom độc hay thành cụm trên các cây gỗ mục, ăn được

- Ngân nhĩ (Tremella fuciformis) : thể quả nhăn nheo với nhiều nếp gấp và nhiều thùy, màu trắng trong, thịt nấm là chất keo Nấm phát triển trèn gỗ mục, thường gặp ở Sapa, Móng Cái, ăn ngon và dùng làm thuốc.

c) Phân lớp Nấm đảm cồ bào tử động (Teliosporomycetìdae):

gồm các Nấm đảm không có thể quả, đảm đa bào có vách ngăn ngang Trong chu trình phát triển của các Nấm đảm này thường có giai đoạn bào tử nghi (teliospore) Bào tử nghĩ có vách dày chịu đựng được điều kiện bất lợi của mùa đông mà nấm phải trải qua Bào tử nghỉ nảy mầm cho ra đảm.

Phân lớp gồm 2 bộ Nấm than (Ustilaginales) và Nấm gỉ (Ưredi- inales) với khoảng 6000 loài, ký sinh trên các cây trồng và gây tổn thất cho mùa màng Ví dụ :

- Nấm than (chi Ustilago) : gây bệnh than ở mía, ngô (h 19)

- Nấm gi (Hemiỉeìa vastratrix Berk, et Br.) gây bệnh gĩ sắt

ở cây cà phê, tác hại lớn cho loài cây này

Hình Ỉ9 -Bắp ngô bị bệnh do nấm than ngô

(Ustìlago maydis)

6 Lớp Nấm bất toàn (Deuteromyces = Fungi imperfect!) : Gồm các loài nấm có hệ

sợi phát triển, sợi nấm đa bào (có vách ngăn ngang) Sinh sản vô tính bằng đính bào tử, sinh sản hữu tính không có hoặc chưa biết rõ Số lượng loài của lớp này khá lớn và không ổn định, chiếm tới 50% tổng số loài nấm và hầu hết thuộc về nấm bậc cao Việc tìm ra lối sinh sản hữu tính ở 1 số loài đa làm cho số lưựng loài của lớp này thay đổi vì người ta xếp chúng vào lớp Nấm túi hoặc lớp Nấm đảm Theo quy định quốc tế về danh pháp sinh vật hiện nay thì các chi và loài Nấm bất toàn hiện đã biết rỗ cách sinh sản hữu tính (hình thành bào tử túi hoặc bào tử đảm) có thể mang 2 tên : một tên cũ thuộc lớp Nấm bất toàn, một tên khác xếp vào lớp Nấm có bào tử hữu tính tương ứng.

Phần lớn Nấm bất toàn ký sinh, một số ít hoại sinh.

Một số đại diện :

- Nấm chuỗi {chi Alternaria) : đính bào tử xếp thành chuỗi trên cuống, hình chùy với nhiều vách ngang và 1 - 2 vách dọc Hoại sinh trẽn xác thực vật ở trong đất hoặc ký sinh trên nhiều loại rau Loài thường gặp là A brassicae ký sinh ưên lá bắp cải, su hào, rau cải (h.20).

- Nấm tiêm lửa{Helminthosporium oryzae Br de Haan): ký sinh trên lúa gây bệnh tiêm lửa làm lá lúa khô lại, màu nâu đỏ, trông như bị cháy, hạt lúa lép, màu xám Bệnh đã gây thiệt hại mùa màng ở một số vùng nước ta Phòng trừ nấm gây bệnh bằng cách làm vệ sinh đồng ruộng, chăm sóc mạ, lúa và phun các loại thuốc diệt nấm bệnh.

- Nấm von {Fusarium moniliforme Sheldon) ký

Hình 20 - Nấm chuỗi (Aitemaria) với các chuỗi đính bào tủ

sinh trên cây lúa gây bệnh "lúa von" làm cho cây lúa

cao hẳn lên, màu nhạt hơn, cho bông nhỏ và hạt lép hay rỗng Ngoài ra trong chi Fusarium còn nhiều loài khác gây bệnh cho cây trồng như cao su, bông, thuốc lá, chuối

- Nấm tâm {Botrytis bassiana Balsam) : gây bệnh ở con tằm làm nó bị chết Xác tằm trở nên cứng rắn và phủ một lớp sợi nấm màu trắng : người ta dùng tằm này làm một vị thuốc đông y gọi là "bạch cương tàm" để chữa bệnh co giật ở trẻ em, chữa vết sạm trên mặt.

tương {Aspergillus) : Hình 21 - A : Nấm chổi (Peniciỉỉium) ; B : Nắm cúc (Aspergillus)

cuống đính bào tử phân

bổ đều trên 1 phần phồng to ở đầu sợi nấm, các đính bào tử xếp tỏa tròn thành hình câu trông tựa như bông hoa cúc (h.21B) Một số nấm cúc hoại sinh trên các chất hữu cơ, khi sống trong môi trường tinh bột thì tiết ra men amylaza biến đổi tinh bột thành dextrin và mantozơ, vì vậy

được dùng lên men trong quá trình làm tương của nhân dân ta, ví dụ như các ỉoàỉ A oryzae

(Ahbl.) Cohn (nấm cúc gạo), A.niger Tiegh (nấm cúc đen) Một số loài lại cố độc tố có khả nâng gây ung thư gan như A.flavus Link, (nấm cúc vàng), A fumigatus Fres (nấm cúc xám khói) gây bệnh lao phổi giả

Chú ý : Một số loài trong 2 chi Penicillium và Aspergillus đâ tìm thấy bầo tử túi nên cũng được xếp vào lớp Nấm túi.

Nguồn gốc và hệ thống phát sinh của Nấm :

Về nguồn gốc của Nấm hiện nay cũng chưa rữ ràng và cố nhiêu ý kiến khác nhau Cố người cho rằng Nấm có nguồn gốc đa nguyên, nghĩa là các nhóm nấm khác nhau có thể bắt nguồn từ các nhóm trùng roi hoặc tảo khác nhau Ví dụ : Nấm tiếp họp (Zygomycetes) đi ra 4 từ những trùng roi không roi, chuyển động amip, rồi từ nấm tiếp hợp cho ra Nấm túi và Nấm đảm ; Nấm cổ (Chytridiomycetes) đi ra từ nhóm trùng roi cổ 1 roi; còn Nấm trứng (Oomycetes)

cố nguồn gốc chưa rố ràng, có thể chúng bắt nguồn từ tào roi lệch (nấm trứng cố động bào tử và giao tử 2 roi khác nhau) trẽn cơ sở mất diệp lục do chuyển sang lối sống ký sinh, cũng có thể chúng đi ra từ dạng thục vật có roi nào đó có những dấu hiệu gần gũi mà hiện nay ta chưa'rỗ.

Ý kiến khác lại cho Nấm cố nguồn gốc đơn nguyên, đỉ ra từ ỉ dạng động vật nguyên sinh cố roi hoặc có chân giả phan nhánh, chuyển cách nhận thức ăn từ kiểu thực bào sang kiểu hấp thụ, và mất khẳ năng di chuyển, cho ra các dạng nấm cố roi đầu tiẽn ; hay đi ra từ 1 dạng Eucaryota nguyên thủy nào đó tiến hóa theo 3 hướng khác nhau và hình thành 3 nhóm độc lập với nhau (3 giới : Thực vật, Động vật và Nấm) :

.-Các nấm hoại sinh đóng vai trồ quan trọng trong sự tuần hoàn vật chất: cùng với vi khuẩn, chúng phân giài các chất hữu cơ, đặc biệt là các chất khó phân, giải như xenlulozơ, lignin thành chất vô cơ Nhiều loài có vai ưò đáng kể trong sự trao đổi nitơ cũa đất như NH3 từ những hợp chất hữu cơ có nitơ.

Đối với đời sống con ngưởỉ, nấm cũng đóng vai ưò quan ưọng : một số nấm tiết ra chất kháng sinh, đuợc sử dụng trong y học (nấm Peniciỉỉium, Aspergillus ), một số khác được dùng ỉàm thuốc như nấm cựa gà (Cỉaviceps purpuria) có ancaỉoit chữa câm máu tử cung, đổng trùng hạ thảo (Cordiceps sinensis) là 1 vị thuốc đông y được dùng chữa ho, đau xương mỏi gối, thuốc bổ , nấm phục ỉinh (Poria cocos) làm thuốc bổ, lợi tiểu Một số loài là thức ăn ngon và bổ như nấm hương, nấm rơm, nấm mối, nấm mỡ, nấm sò, men bia Theo 1 số tài liệu phân tích hóa học cho thấy trong nấm chứa 30 - 40% protein, 1-2% lipit, 10 - 15% các hydrat cacbon dễ đồng hóa như đường, glycogen.

Tuy nhiẽn, tác hại của nấm cũng rất lớn Những nấm ký sinh gãy bệnh ở động vật, người và đặc biệt là các cây trồng làm thiệt hại mùa màng rất lớn.

Ở nước ta do điều kiện nóng ẩm nên nấm càng dẽ phát triển Chúng gây bệnh hại cho rất nhiéu cày cối như lúa, ngô, bổng, chè, cao su, cà phê, khoai tây, cam, quýt Ngoài ra nhiêu loài nấm mốc còn làm hông thúc ãn, các loại thuốc viên, các dụng cụ, phá hoại gỗ, vẳi vóc quần áo gãy thiệt hại rất lớn Muốn tiêu diệt nấm gay bệnh cân nắm vững chu trình phát triển của chứng để tác động vào những khâu chủ yếu Khi phát hiện bệnh càn phài phun thuốc, đốt cây bệnh kịp thời.

Một số nấm rất độc, khi ăn phải cổ thổ gây rối loạn tiêu hóa, tan máu, làm tẽ liệt hộ thần kinh trung ương (nấm thuộc các chi : Amanita, Ganoderma, Entoloma, ỉnocybe ) Ngộ độc lâu

và nhiều có thể dẫn đến tử vong Do đó, việc sử dụng nấm làm thức &n phải hết súc thận trọng, khổng ăn nấm lạ Khi ăn phải nấm độc phải kịp thời rửa ruột và đến bệnh viện điếu trị.

Chương IV

Tảo ỉà những thực vật bậc thấp, cơ thể của tảo có cấu trúc rất đa dạng : đơn bào, tập đoàn hay đa bào Mặc dầu về cấu tạo, hình dạng, kích thước và màu sắc của tảo rất khác nhau, nhưng chúng cũng có một số điểm chung nhau như : cơ thể dạng tản (không phân hóa thành thân, rễ, lá), tế bào có diệp lục nên tự dưỡng đưực, một vài hình thức sinh sản cũng như môi trường phân bố gần giống nhau Vì vậy người ta thường gộp chúng thành một nhóm có ý nghĩa sinh thái.

Các dạng hình thái của tản : Tản của tảo có thể có các dạng cấu trúc sau đây :

- Dạng đon bào có roi : phần lớn tế bào có 2 roi ít khi 1, nên có khả năng chuyển động Tế bào hình trái xoan, hình quả lê hay.gần như hình cầu Tản có thể là đơn bào hay thành tập đoàn, cấu tạo từ một số hay nhiều tế bào giống nhau về hình thái và chức năng Dạng đơn bào này có thể gặp trong cả quá trình sống của những tảo đơn giản hay ở giai đoạn sinh sản (bào tử và giao tử) của những tảo có tổ chức cao hơn.

- Dạng hạt : tế bào không có roi, thường có hình cầu, đôi khi hình khác, tế bào đơn độc

hay liên kết trong tập đoàn.

- Dạng sợi : gồm các tế bào (không chuyển động) liên kết nhau thành sợi đơn hay phân

nhánh Các tế bào trong sợi phân lớn giống nhau hay đôi khi 1 số tế bào ở gốc hay ở ngọn có hình dạng và cấu tạo khác biệt.

- Dạng băn : được hình thành từ dạng sợi trong quá trình cá thể phát sinh của tảo Ở đây

các tế bào phân chia theo cả chiều ngang và chiều dọc, kết quả tạo nên dạng bản có hình lá rộng hay hẹp Nhiều tảo ở biển (như Tảo nâu, Tảo đỏ) có cấu trúc này.

- Dạng Ống thông : thường gặp ở 1 số tảo mà cơ thể sinh dưỡng của chúng chỉ là 1 tế

bào khổng lồ có kích thước tới hàng chục centimét, chứa nhiều nhân và không có vách ngăn thành các tê' bào riêng rẽ Dạng ống thông có thể đơn hoặc phân nhánh hình cành.

Những dạng hình thái này có thể tồn tại đồng thời trong cùng một ngành hay một lớp Tảo Theo Pott (1965) sở dĩ có sự tiến hóa hình thái không đồng đều đó ở tảo là do những điều kiện môi trường xung quanh thay đổi, một số không sống nổi đâ bị biến mất, một số khác sống sót được nhưng không có sự thay đổi rõ rệt vồ hình thái, và một số còn lại đã thích nghi với điều kiện mới của môi trường bằng cách phát triển những đặc điểm hình thái mới Kết

quả của sự tiến hóa này đã dẫn tới sự có mặt trên hành tinh chúng ta nhửng dạng cơ thể nguyên thủy bên cạnh những dạng tiến hóa xuất phát từ những dạng nguyên thủy đó.

Về nguyên tắc, những tản đa bào của tảo không phân chia thành mô, nhưng ở nhiều loài các sợi hoặc các sợi thông chằng chịt với nhau tạo thành "mô giả" (ở các dạng có tản hình cành) và có khi cả những mô thật tuy còn thô sơ (như ở Tảo vòng, Tảo nâu, Tảo đỏ )

Đặc điểm cấu tạo tế bào

~ Vách tế bào của tảo phần lớn cấu tạo bằng xenlulozơ và pectin, một vài nhóm tảo vách có thấm thêm chất siỉic (như Tảo cát, Tảo vàng ánh) hoặc canxi cacbonat (Tảo vòng) Mỗi tế bào có một nhân hay đôi khi nhiều nhân (ở tảo dạng ông thồng) Trong chất nguyên sinh có những bản chứa chất màu (diệp lục và các chất màu phụ khác) mà ở tảo gọi là thể màu (chromatophore) Thể màu có hình dạng khác nhau, ổn định với từng chi riêng rẽ hay là với các nhóm phân loại lớn, có thể có dạng : bản, giải xoắn, hình sao, mạng lưới, đĩa, hạt.

Ở một sô' tảo như Tảo lục, trong thể màu có hạch tạo bột (pyrenoid), là những thể protein hình cầu hay có góc, xung quanh tập trung các hạt tinh bột hay hydrat cacbon Chất dự trữ là tinh bột dạng hạt xếp chung quanh pyrenoit (gặp ở hầu hết Tảo lục), hay là các hydrat cacbon và lipit ở trong hoặc ngoài thể màu (như ở các tảo khác).

Đối với những tảo đơn bào, ưong tế bào của chúng chứa đầy chất nguyên sinh và không có không bào với dịch tế bào Nhưng với những loài sống ở nước ngọt, trong chất nguyên sinh ở phần đầu tế bào chứa một hay một vài không bào co bóp, có chức năng thải các sản phẩm thừa trong trao đổi chất ra ngoài tế bào, và điều chỉnh sự thẩm thấu của tế bào.

Nhiều dạng đơn bào còn có roi (2 hoặc 1 roi, ít khí 4 hoặc nhiều hơn) xuất phát từ phía trước của tế bào, làm nhiệm vụ vận chuyển Quan sát dưới kính hiển vi điện tử nhận thấy roi là 1 bó gồm 11 sợi với 2 sợi ở giữa và 9 sợi ở xung quanh (cấu trúc này giống với cấu trúc roi ở các nhóm sinh vật khác, trừ vi khuẩn roi chỉ có 1 sợi đơn) Sau cùng, ở nhiều tảo đơn bào còn có một chấm đỏ ở gần gốc roi gọi là điểm mắt Điểm mắt có 2 phân : phần có màu và phần không màu Điểm mắt là cơ quan thụ cảm với kích thích của ánh sáng, trong đó phần không màu có dạng lồi ở 2 phía giữ vai trò một thấu kính tập trung các tia sáng.

Sinh sản : Ở tảo có các hình thức sinh sản sau :

ỉ Sinh sản sinh dưỡng : thực hiện bằng những phần riông rẽ của cơ thể thường không

chuyên hóa về chức phận sinh sản Ở các tảo đơn bào, sinh sản sinh dưỡng thực hiện bằng cách phân đôi tế bào ; ở các tảo tập đoàn thì tách ra thành các tập đoàn nhỏ hạy hình thành tập đoàn mới ở bên trong tập đoàn (như ở tảo Voỉvox) ; các tảo dạng sợi hay sợi thông sinh sản sinh dưỡng bằng cách phát triển một đoạn tản được tách rồi khôi tản cữ Một số ít tảo có tạo thành cơ quan chuyên hóa của tản sinh dưỡng như hình thành chồi ở Tảo vòng (Chara)

2 Sinh sân vớ tính : thực hiện bằng sự hình thành các bào tử chuyên hóa, có roi hoặc không có roi Các bào tử được hình thành trong túi bào từ Bào tử sau nảy mầm thành tản mới.

3 Sinh sản hữu tính : thực hiện bằng sự kết hợp' của những tế bào chuyên hóa gọi là giao tử Tùy theo mức độ giống nhau hay khác nhau của các giao tử mà phân biệt 3 hình thức sinh

sản hữu tính đẳng giao, dị giao và noan giao Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp giao tử hoặc thụ tinh se nảy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn trung gian.

Ở một số tảo chưa tiến hóa (như ở bộ Voỉvocaỉes? quá trình hữu tính tiến hành bằng sự kết hợp toàn vẹn của cả cơ thể (gọi là sự toàn giao ~ hologamy) Ngoài ra một số tảo khác lại có quá ưình sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp hợp (zygogamy) giữa 2 tế bào sinh dưỡng và không tạo thành giao tử (như ở Tảo xoắn Spirogyrà).

Sự xen kẽ thế hệ (hay giao thế hình thái) ở tảo có thể là đẳng hình hoặc dị hình.

Môi trường phân bố :

Tảo thường sôhg ở trong nước mặn hay nước ngọt, trôi nổi tự do ưong lớp nước ở trên mặt, có ưong thành phần của các sinh vật phù du (hay sinh vật nổi plankton), cững có khi chúng sống bám vào đáy hay các giá thể khác ở dưới nước hoặc nằm tự do ở dưới đáy, tham gia vào nhóm sinh vật đáy (benthos ) Nhiồu tảo còn sống trên cạn (trên đất, đá, thân cây ), có nhiều loài vừa sống ở ưong môi trường nước vừa sống dược ở môi trường cạn.

„ Phđn loại táo

Dựa vào màu sắc và cấu trúc cơ thể khác nhau, người ta chia nhóm tảo thành một số ngành riêng biệt Tuy vậy con số các ngành tảo hiện nay vẫn chưa thống nhất tùy theo các tác giả khác nhau.

Pascher (1931) phân chia tảo thành 8 ngành : Chrysophyta (Jảo vàng ánh), Rhodophyta (Tảo đỏ), Phaeophyta (Tảo nâu), pyrrophyta (Tảo giáp), Euglenophyta c áo mất), Chlorophyta (Tảo lục), Charophyta (Tảo vòng) và Cyanophyta (Tảo lam).

Trong thư mục khoa học của Liên Xô cũ* cũng xếp nhóm tảo gồm ổ ngành này và thêm 2 ngành nữá là Bacillariophyta (Tảo silic) và Xantophyta (Tảo vàng lục) Theo West và Fritsch (1927) và Fritch (1935) lại gộp tất cả tảo (kể cả Tảo lam) vào 1 ngành với 11 lớp khác nhau Chadefaud (1960) dựa trên những dẫn liệu về tế bào học và đặc biệt là hóa học tế bào, đã phân chia tảo (trừ Tảo lam) thành 3 ngành, và sau Chadefaud, một số nhà Tảo học đa sửa đổi hệ thống này một chút ít Ba ngành đó là :

* "Đời sống Thực vật", tập 3 - Tảo, nhà xuất bản Moskva, 1977

- Rhodophyta (Tảõ đỏ) với 1 lớp

- Chromophyta (Tảo màu) bao gồm 5 lớp (tương đương 5 ngành trong các hệ thống khác) : Tảo vàng lục, Tảo vàng ánh, Tảo silic, Tảo nâu, Tảo giáp.

- Chlorophyta (Tảo lục) với 3 lớp (Tảo lục, Tảo tiếp hợp và Tảo vòng)

Trong giáo trình này chúng tôi giới thiệu tảo như là một nhóm sinh thái vói những ngành riêng biệt khác nhau, phân biệt với nhau chủ yếu bởi các chất màu mà theo Fedorop (1965) cho đó là dấu hiệu hóa học có thổ nhận biết trực tiếp bằng mắt thường (và ngoài ra còn một vài dấu hiệu khác như roi tế bào, cấu tạo cơ thể )

Vì tính chất đặc biệt của Tảo lam là chưa có nhân tế bào nên chúng đa được xếp vào nhóm Procaryota cùng với Vi khuẩn như đa nói ở phần trước Do đó nhóm tảo ở đây chỉ gồm 9 ngành

(pyrrophyta, Xantophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Euglenophyta, Chlorophyta, Charophyta).

Sau đây ta chỉ nghiên cứu một vài ngành :

I NGÀNH TẢOSILIC

(BACILLARIOPHYTA = DIÀTOMAE)

Tảo silic hay tảo cát bao gồm những cơ thể đơn bào hay tập đoàn có cấu tạo tế bào khá đặc biệt Vách tế bào dày bằng chất pectin, phía ngoài thấm thêm chất silic, tạo thành vỏ cứng gồm 2 mảnh úp vào nhau như một cái hộp Trên vỏ có những đường vân rất tinh vi và phức tạp do silic thấm không đều tạo nên Bên trong là chất nguyên sinh với một vài thể màu hình bản, hình đĩa hay hình hạt Thể màu cớ màu vàng, vàng nâu, chứa diệp lục a và c, fucoxanthin màu vàng (thuộc nhóm xantophin), carotin (nhóm carotinoit) Chất dự trữ là các giọt dầu, không có tinh bột.

Nhiều Tảo siỉic có khả năng chuyển động bằng cách tiết chất nhày qua khe hở của vỏ ra ngoài tạo thành một lực đẩy tế bào đi Như vậy chĩ những Tảo silic mà trên vỏ có khe rãnh (như ờ lớp Tâo lông chim) mới có khả năng chuyển động Cũng có ý kiến cho rằng tảo chuyển động được là do sự chuyển động của chất tế bầo.

Hỉnh 22 - Sinh sản sinh duỡng ở Tâo sỉlic

Sinh sản : Tất cả các loài của Tảo silỉc đều sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào Mỗi tế bào con nhận 1 mảnh vỏ cũa tế bào mẹ và tự tạo lấy một mảnh vỏ mới bé hơn, lồng vào mảnh vỏ cfl (h.22) Do đó mà sau nhiều lần phân chia kích thước tế bào nhỏ dần đi Tới 1 lúc nào đấy, Tảo silic phải dùng hình

thức bào tử sình trưởng đế khôi phục lại kích thước ban đâù Nội chất tế bào thoát ra, lớn lên và hình thành vỏ mới.

- Khi điều kiện bên ngoài không thích hợp, Tảo silic có thể hình thành bào tử nghĩ (bào tử bảo vệ) : chất nguyên sinh co lại, tế bào tích trữ chất dự trữ, mất nước và hình thành 1 vô mới rất dày cứng, gồm 2 mảnh, đổi khi cổ thêm nhiều gai Khi điều kiện bên ngoài thích hợp, chất tế bào và nhân chui ra khỏi bào tử nghĩ và dùng lại vỏ cũ.

- Một số tảo ở biển có sinh sản vô tính bằng động bào tử.

- Sinh sản hửu tính theo kiểu tiếp hợp : 2 cá thể ở gần nhau tách nắp ra, chất nguyên sinh kết hợp với nhau tạo thành hợp tử, hợp tử phân chia giảm nhiễm, tạo vỏ mới bao bọc bôn ngoài và thành cơ thể mới.

Phân bô' và sinh thái :

Tảo silic có khoảng 6000 loài, phân bố rất rộng : trong nước ngọt, nước mặn và nước lợ, cũng gặp cả trên đất, đá Trong các thủy vực chúng có thể sống trôi nổi hoặc ở đáy Số lượng loài ở đáy nhiều hơn nhưng số lượng cá thể và sinh khối lại ít hơn so với các loài sống trôi nổi Các Tảo silic trôi nổi khi phát triển mạnh làm nước có màu vàng nâu hay vàng lục, và cũng gây hiện tượng "nước nở hoa".

Ở các biển lạnh, Tảo silic phân bố nhiều hơn ở các biển ấm Trong nước biển tảo phân bố theo chiều thẳng đứng do khả năng nổi và sự mẫn cảm với ánh sáng của chúng không giống nhau.

Tảo silic chịu đưực ảnh sáng yếu, do đó tại những hồ nước ngọt trong suốt, chúng có thể phân bố ở độ sâu 50 - 65m, còn trong nước biểii ở độ sâu tới 100 - 350m Tuy nhiên, ở những chỗ nước sâu hay ở trong đất, nơi ánh sáng không đi tới, quá trình quang hợp ở tảo thường không xảy ra, chúng chuyển sang dinh dưỡng bằng cách hấp thụ các chất hữu cơ hòa tan, và thậm chí tiêu biến đi thể màu.

Đạm, phốt pho và đặc biệt là sắt có ý nghĩa lớn đối với sự phát triển của Tảo silic (chúng phát ưiển tốt ở hàm lượng Fe2O3 là 2 - 3 g/lit nước ưong khi đối với các tảo khác ở hàm lượng ấy thường bị chết hoặc hư hại).

-Tảo lông chim (Pìnnuiaria) : tế bào hình chử nhật, dài, tròn đầu, ở giữa hợi phình to, rất phổ biến ở nước ngọt (h.23c).

- Synedra : tế bào hình que dài, không có rãnh nên không chuyển động đuợc, phân bố ở biển (h.23d).

- Fragillaria : dạng tạp đoàn gồm những tế bào hình que dài, ở giữa phình to (h.23e) ; phân bô' ở trong nước ngọt, chủ yếu ở đáy, rất ít khi sống trôi nổi.

- Tabellaria : dạng tập đoàn hình chữ chi, gồm những tế bào hình que ngắn, ở giữa và 2 đầu phình to, phân bố rộng ở nước ngọt (h.23g).

Nguồn gốc, quan hệ họ hàng :

Tảo silic có lẽ có quan hệ họ hàng với Tảo vàng ánh (Chrysophyta) vì chúng có chất màu và động bào tử cấu tạo gần giống nhau Mặt khác, Tảo silic lại có quá trình sinh sân tiếp hợp gần giống như tảo tiếp hợp trong ngành Tảo lục nên cũng có thể có quan hệ với ngành này.

Các hóa thạch của Tảo silic tìm thấy ở đầu kỷ Giura, tuy nhiên phần lớn Tảo silic chỉ xuất hiện ở kỷ phấn trắng và phát triển phong phú trong kỷ Thứ ba và tiếp tục tới kỷ Thứ tư.

n -ngàni?tảonâu (PHAEOPHYTA)

Gồm những tảo đa bào sống ở biển Tản hình sợi, hay hình bản, bám vào đá ở dưới nước nhờ rễ giả, hay sống trôi nổi nhờ các phao chứa khí Một số loài có tổ chức cao, tản phân hốa dạng cây với "thân" "lá” "rễ" giả, đã có một số mô (đồng hóa, dự trữ, mô cơ, mô dẫn) tuy chưa hoàn thiện.

Tản thường có kích thước lớn, có khi dài hàng chục hoặc hàng trăm mét (ví dụ : tảo thảm

Macrocystis dài 100 - 300m).

Cấu tạo tế bào : vách bằng xenlulozơ, bên ngoài hóa nhày hoặc thấm chất pectin Trong tế bào chứa một nhân và nhiều thể màu hình đĩa hoặc hình hạt Chất màu, ngoài diệp lục a và c còn cổ íucoxantin màu nâu, carotin Tùy theo tỷ lệ giữa chất các màu này mà màu của tản có thể thay đổị từ vàng lục đến nâu Chất dự trữ là các loại đường glucozơf manit hay laminarin (một loại polysaccarit), đôi khi có các hạt dầu.

Sinh sản : Sinh sản sinh dưỡng bằng khúc tản Sinh sản vô tính bằng động bào tử hay bào tử bất động Động bào tử thường hình quả lê có 2 roi không đều nhau mọc ra từ phía bên, được hình thành trong túi bào tử một ngăn hoặc nhiều hgăn Sinh sẳn hữu tính bằng cả 3 hình thức : đẳng giao ở các tảo thấp, dị giao hay noẫn giao ở các tảo đã tiến hóa hơn.

Trong chu trình sống, một số tảo có giao thế hình thái đẳng hình (tảo Ecíocarpus, Diotyota)

hay dị hình (Laminaria).

Tổm lại, Tảo nâu là một ngành tảo phân hóa khá cao, cấu tạo khá phức tạp, có sự xen kẽ thế hệ rõ ràng trong vòng đời, gần giống với thực vặt bậc cao Nhiều tác giả cho rằng nhiều thực vật bậc cao xuất phát từ Tảo nâu.

Tảo Nâu có khoảng 1500 loài Căn cứ vào sự giống nhau về chất màu và chất dự trữ, người ta cho rằng Tảo nâu có chung nguồn gốc với Tảo vàng lục, xuất phát từ một tổ tiên nào đó Tuy nhiên các đại diện hiện nay của 2 nhóm này ngoài những dấu hiệu kể trên, có rất ít nét chung khác Tảo nâu xuất hiện rất sớm, các di tích hóa thạch tìm thấy ở kỷ Silua và Đêvôn.

Các đại diện thường gặp :

- Tảo quạt hay rong quạt ịPadina) : tản hình quạt mỏng,

phẳng, trên mặt có nhiều đường vân Gặp ở vùng bờ biển Hải Phòng, Quảng Ninh (h.24).

- Tảo đẹp (Laminaria) : thường đưực nêu làm ví dụ điển hình cho những tảo tiến hốa cao Tản lớn, phân hóa thành dạng

Hình 24 - Rong quạt (Padina)

thân lá rễ giả Về cấu tạo ưong, tản đã phân hóa thành mô dẫn, mô cơ, mô đồng hóa thô sơ Tản đó chính là thể bào tử chứa các động bào tử đơn bội, động bào tử nảy mầm thành nguyên tản (n) phân tính, hình sợi ngắn.

Hình 25 - Chu tfình phát triển của tào dẹp (Laminaria)

1 Thể bào tử ; 2 Các túi bào tử ; 3 Động bào tử và sự nảy mầm của chúng ; 4 Nguyên tằn đục ;

5 Nguyên tân cái ; 6 Thể bào tử non

Trên nguyên tản đực có 1 số túi tinh, mỗi túi tinh chỉ chứa 1 tinh trùng Nguyên tản cái cững mang các túi noãn đơn bào, mỗi túi noãn có một noãn cầu Sau khi thụ tinh

“ Tảo sàng hươu (Fucus) : tản

dẹp, phân nhánh đôi, trên tản có những chỗ phồng chứa đầy không khí dùng làm phao nổi Toàn bộ tản có thể dài tới 30 - 60cm (h.26a) Tảo sừng hươu rất phổ biến trên các tảng đá ngoài bờ biển Nó được dùng làm phân bón, làm nguyên liệu chế brôm và iôt, dùng trong y học.

- Rong mơ (Sargassum) : Tản phân hóa hình cây, có "thân" "lá" và "rẽ" giả, ngoài ra còn

có cả những phao nổi là những bóng khí hình cầu nhỏ trông giống như những quả - Sargassum là 1 chi lớn, có tới 250 loài, ở ta gặp 1 sô' loài, đều gọi tên chung là rong mơ (h.26b) Chúng gặp phổ biến ở bờ biển nước ta, trong vùng nước sâu 3 - 6m, có sổng gió tương đốỉ lớn Khi chúng bị đánh giạt vào bờ, người ta có thể vớt về hàng tấn Bờ biển nước ta có những bai rong mơ dài 20 - 30 km Đấy ỉà một nguồn lợi lớn, vì từ rong mơ người ta có thể chế các

nguyên liệu dùng trong công nghiệp (hồ vải, dán gỗ, tơ nhân tạo ), trong nông nghiệp dùng làm phân bón, thuốc trừ sâu, trong y học dùng chữa bệnh bướu cổ do thiếu iốt.

III -NGÀNHTẢOĐỎ(RHODOPHYTA)

Tảo đỏ với nhửng đặc điểm riêng về tế bào, khác biệt hẳn với các tảo còn lại, nên đã được xếp vào một phân giới riêng trong thực vật bậc thấp (theo hệ thống 4 giới của Sinh giới), đó là phân giới Tảo đỏ (Rhodobionta) chỉ bao gồm 1 ngành Tảo đỏ.

Hình 26 - a) Tảo sừng hươu (Fucus)

b) Rong mơ (Sargassumị

Hâu hết Tảo đỏ sống ở biển, phân bố ở mực nước sâu tới 20Gm.

Tản đa bào hình sợi phân nhánh hay hình bản dẹp, gốc có rễ giả, chỉ 1 số rất ít có dạng đơn bào (chi Porphỵridium) Tế bào có vách bằng chất pectin hay xenlulozơ hóa nhày hoặc thấm thêm chất vôi (CaCO3) nên cứng rắn Một nhân nằm trong chất nguyên sinh ở sát vách Thể màu hình sao, hình đĩa, hình hạt, hình que hoặc hình dải, chứa diệp ỉục a và d, và phycoeritrin (màu hổng), phycoxianin (màu

xanh) Nhờ 2 chất màu phụ này có khả năng hút các tia xanh, tia lục mà tảo có thể phân bố ở các lớp nước khá sâu Tùy theo hàm lượng các chất màu mà tảo có màu đỏ tươi, đỏ tía, hồng hay gần như xanh Đại đa sô' Tảo đỏ không có hạch tạo bột, sản phẩm đồng hóa là amylodextrin giống như tinh bột nhưng khi gặp iôt thì cho màu đỏ nhạt chứ không phải màu xanh (gọi là "tinh bột tảo đỏ").

Sinh sán :

- Sinh sản sính dưỡng thực hiện bằng 1 phần tách rời của tản (gọi là khúc tản), phát triển thành cơ thể mới.

- Sinh sản vô tính bằng bào tử bất động (không roi) Số lượng bào tử được hình thành trong túi thường ít (1 hoặc 4).

Hình 27 - Cơ quan sinh sàn của Tẳo đô :1 - 2 Túi bào tử với các bào tử 3 Một nhánh tân

mang túi noăn có cổ và bụng (b) và mang nhóm túi tinh (a) ; 4 Bào quà

- Sinh sản hữu tính dưới hình thức noãn giao Cơ quan sinh sản đực là túi tinh Các túi tinh thường tụ họp lại thành nhóm nằm ở phần cuối của tản mang các tinh tử hình cầu không có roi (giống bào tử bất động) Cơ quan sinh sản cái (hay túi noãn) là 1 tế bào có 2 phần : phân bụng phình to trong chứa 1 noãn câu và phần ưên kéo dài thành ỉ vòi (h.27) Tinh tử nhờ nước dẫn đến túi noan chui qua vòi đã hóa keo, vào thụ tinh với noãn cầu Sau khi thụ tinh phần vòi héo đi, còn hợp tử phân chia ngay ưong bụng túi noan thành nhiều quá bào tữ họp lại thành bào quá Sau này mỗi quả bào tử sS phát, triển thành 1 tản mới.

Sự xen kẽ thế hệ (hay giao thế hình thái) : Tùy theo cách thức hình thành quả bào tử mà tão có giao thế hình thái hay không :

- Nếu quả bào tử được hình thành trực tiếp từ sự phân chia giảm nhiẽm ngay của hợp tử thì tàn mới được hình thành từ quả bào tử đó sỗ là tản đơn bội (n), và tảo không có gai đoạn lưỡng bội (2n), nghĩa là không có giao thế hình thái (ví dụ như ở chỉ NemaỉionỴ

Tản (n) ờ* -> Túi tinh -> Tinh tử

Hợp tử -> Quả bào tử (n) (2n) (trong bào quả) Tản (n) £ -> Túi noan Noan cẫu

- Nếu hợp tử không phân chia giảm nhiêm ngay mà phát ưiển thành 1 thể bào quả (2n) ở ngay ưên tản cái cũ, bao gổm nhiều quả bào tử (2n) Quả bào tử này phát triển thành tản lưỡng bội (2n) tức thể bào tử, mang các túi bào tử với 4 bào tử đơn bội (n) ttong mỗi túi Trường hợp này tảo có giai đoạn lưỡng bội (dù rất ngắn ngủi) và có giao thế hình thái (như Túi noăn -> Noãn cầu

Tế bào mẹ bào tử <“ Tản 2n Quả bào tử

- Rong thạch (Gelidium) : Tản hình sợi phân nhánh, dài 10 - 25cm, đường kính 0,5 - 2mm,

gồm 2 phần rỡ rệt : phân loi gôm những tế bào dài dọc theo tản, phân vỏ gồm những tế bào xếp sát nhau bao phủ bởỉ chất keo nhày ở mặt ngoài Rong thạch dùng để chế thạch (agar - agar), từ thạch có thể làm bánh, kẹo, siro, mứt, chế hô dùng trong công nghiệp, làm môi trường nuôi cấy vi sinh vật.