86 Chương 5 ĐIỆN SINH HỌC I. Mở đầu: Từ lâu ở châu Âu, người ta đã tiến hành những thí nghiệm lý thú để khám phá về các khả năng làm xuất hiện dòng điện trên cơ thể động vật. Từ đó khái niệm về điện động vật mới xuất hiện và đã được chứng minh sự tồn tại của nó. Một số loài cá sinh sống ở sông và biển có bộ phận bảo vệ đặc biệt để phát điện như cá trê điện, cá đuối điện, chình điện Ngược dòng lịch sử về sự phát hiện ra các dòng điện từ sinh vật trên cho thấy, từ rất lâu người Ai Cập đã gặp phải và làm quen với những hiện tượng điện này. Một tính chất đặc trưng của tế bào động vật là giữa chúng và môi trường bên ngoài luôn luôn tồn tại một sự chênh lệch điện thế. Đo hiệu điện thế trên các loại tế bào khác nhau thì sự chênh lệch này vào khoảng 0,1 V. Đặc biệt có một số loài cá điện có thể sinh ra các xung điện rất cao đến khoảng 600V, với dòng điện cở hàng trăm mA. Tính chất điện sinh học đã được Dr. Louis De Galvanie khám phá. Sau đó, đề tài này đã thu hút nhiều nhà khoa học khác quan tâm và đầu tư vào việc nghiên cứu một cách lý thú. Tuy nhiên sau hơn 100 năm, kể từ những phát hiện đầu tiên dưới sự ghi nhận của các nhà khoa học, con người vẫn chưa giải thích được cơ chế hình thành hiện tượng điện sinh vật một cách rõ ràng. Các kết quả thực nghiệm vẫn còn đóng khung trong việc mô tả hiện tượng. Trong vài thập kỉ gần đây, nhờ các phương tiện ghi đo có độ nhạy cao, chính xác, cũng như các thiết bị điện tử hiện đại người ta mới khám phá được nhiều qui luật hình thành dòng điện của tế bào. Từ kết quả thực nghiệm đo được bằng các phương pháp khác nhau như đồng vị phóng xạ, động học phân tử, hiển vi điện tử, hoá tế bào , các nhà khoa học đã cho thấy bản chất của dòng điện sinh học. Việc xây dựng cơ sở lý thuyết và giải thích cơ chế của việc hình thành dòng điện sinh học còn có nhiều hạn chế. Sỡ dĩ như vậy là vì khi nghiên cứu hiện tượng điện sinh vật thường gặp phải một số giới hạn sau: - Tốc độ biến đổi tín hiệu trên đối tượng nghiên cứu thay đổi quá nhanh, trong khi các giá trị đo được thường rất nhỏ, nên yêu cầu về thiết bị nghiên cứu phải là các dụng cụ ghi đo thật nhạy và có độ chính xác thật cao. 87 - Đối tượng nghiên cứu thường có kích thước hết sức nhỏ (vào cở kích thước tế bào). - Điều kiện nghiên cứu, phải được tiến hành với phương pháp như thế nào để không làm ảnh hưởng đến trạng thái sinh lý của đối tượng khảo sát. Trước khi tìm hiểu về các loại điện thế sinh vật, ta lưu ý rằng các dịch thể ở hai phía trong và ngoài màng tế bào là các dung dịch điện phân (electrolytic solutions). Nồng độ trung bình của các anion có giá trị khoảng 155 mEq/l, đông thời có xuất hiện một nồng độ tương ứng của các loại cation phát triển theo phía ngược lại. Theo cơ chế vận chuyển vật chất qua màng sinh học ta thấy có sự phân bố trở lại của các anion và cation ở hai phía màng. Đồng thời với quá trình vận chuyển tích cực, thì có cả sự khuyếch tán của các ion với các độ thấm khác nhau. Kết quả cuối cùng là trong toàn bộ quá trình hệ có sự chênh lệch nồng độ ion ở hai phía màng, do đó làm xuất hiện một hiệu số điện thế màng (membranne potential). Hai yếu tố cơ bản có liên quan đến sự hình thành hiệu thế màng sinh học có ý nghĩa quyết định đó là: - Sự khuyếch tán những ion qua màng do sự chênh lệch nồng độ của các loại ion ở hai phía màng. - Sự vận chuyển tích cực của những ion qua màng khi chuyển dịch từ pha (phase) này sang pha khác, tạo thành một cân bằng mới đó là sự cân bằng đặc biệt của các ion. Với một số đặc điểm nêu trên thì mục đích và yêu cầu khi nghiên cứu hiện tượng điện sinh vật đó là:  Hiểu được bản chất của các loại điện thế sinh vật cơ bản như loại điện thế nghỉ, điện thế tổn thương, điện thế hoạt động Ngoài ra cần nắm vững về cách ghi đo, điều kiện thí nghiệm, các giai đoạn xuất hiện.  Xây dựng lý thuyết phù hợp để giải thích sự hình thành các loại điện thế trên. Giải thích về các kết quả ghi nhận được, kể cả các mối quan hệ giữa chúng.  Tìm hiểu một số ứng dụng điện sinh học của các công trình nghiên cứu trong Y-Sinh học. Đưa ra một số ứng dụng hiện tượng điện trong công tác chẩn đoán, thăm dò chức năng, cũng như các ứng dụng để điều trị bệnh trong Y học. Việc nghiên cứu các hiện tượng điện sinh vật và kỹ thuật ghi đo các thông số liên quan có một ý nghĩa hết sức quan trọng. Đặc biệt, ngày nay với các thiết bị khoa học hiện đại, việc ứng dụng hiện tượng điện 88 trong Y học, xét nghiệm trên cận lâm sàng được sử dụng khá phổ biến. Do đó ta cần phải nắm kỷ phương pháp ghi đo, hiểu rõ bản chất của các loại điện thế sinh vật cơ bản. II. Điện thế màng và điện thế pha. 1. Điện thế pha. * Gradient điện thế (the electric gradient) Ở trạng thái bình thường ta thấy có sự phân bố không đều của các ion ở hai phía của màng sinh vật. Do có sự chênh lệch nồng độ, các ion này sẽ khuyếch tán qua màng từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn. Dưới ảnh hưởng của gradien nồng độ, các ion có khuynh hướng tiến tới trạng thái cân bằng mới, đồng thời hình thành giữa nó một lớp điện tích kép ngay ở trong dịch sinh vật. Ảnh hưởng của điện trường ngoài sẽ làm xuất hiện gradien điện thế do sự phân cực của màng. Các ion dương có xu hướng rời môi trường cũ để đến phía âm, ngược lại ion âm dịch chuyển về môi trường có thế dương hơn. Sự chuyển dời của các hạt mang điện sẽ dừng lại khi lực tác dụng lên các ion dưới ảnh hưởng của gradien điện thế cân bằng với gradien nồng độ. Trong đó gradien nồng độ đã phát triển theo hướng ngược lại so với gradien điện thế như (hình 5.1) dưới đây: Hình 5.1: Ảnh hưởng của gradien điện thế và gradien nồng độ : Dòng chuyển dịch dưới tác dụng gradient điện thế : Dòng chuyển dịch dưới tác dụng gradient nồng độ 89 * Điện thế điện cực (electrode) Điện thế điện cực là hiệu thế được hình thành giữa điên cực và dung dịch điện phân. Hay nói cách khác là điện thế xuất hiện ở lớp điện kép khi điện cực nhúng vào dung dịch điện phân. Ví dụ: Có thể lấy ví dụ bằng cách khảo sát trường hợp hiệu thế này khi sử dụng điện cực bạc (Ag) trong dung dịch nitrat bạc (AgNO 3 ). Nếu gọi: μ iđc là thế hoá học ion kim loại trong điện cực μ idd là thế hoá học của ion trong dung dịch. Ta thấy: - Nếu μ iđc < μ idd , dưới ảnh hưởng của gradient thế hoá học làm các ion bạc (Ag + ) chuyển dịch vào kim loại làm thanh kim loại tích điện dương. Chuyển động của các ion này dừng lại khi hệ thống ở trạng thái cân bằng điện hoá. Thanh kim loại tích điện dương và xung quanh sẽ có một lớp ion NO 3 - bao bọc tạo thành lớp điện kép. Ở trạng thái cân bằng điện hoá, sự chênh lệch điện thế hoá học giữa điện cực (đc) và dung dịch (dd) sẽ có giá trị bằng hiệu số điện thế điện hoá của lớp điện tích kép này. Ta được: ZFψ = μ idd - μ iđc (5.1) Trong đó: ψ : Điện thế của điện cực đối với dung dịch Z : Hoá trụ của các ion tự do F : Hằng số Faraday - Nếu μ iđc > μ idd Điện cực sẽ tích điện âm và xung quanh có lớp ion Ag + vì các ion Ag + sẽ rời khỏi thanh kim loại để đi vào dung dịch. Điện cực bị hoà tan dần dần trong dung dịch, hiện tượng chuyển dịch ion chỉ dừng lại khi đạt tới trạng thái cân bằng điện hoá. - Nếu μ iđc = μ idd Trong trường hợp này sự chuyển dịch của ion theo hai hướng là cân bằng nhau, nên thế điện cực bằng không. Dựa vào biểu thức tính công thẩm thấu phải thực hiện khi tăng nồng độ dung dịch lên 1gam/mol, nghĩa là làm thay đổi áp suất thẩm thấu ion từ P 1 đến P 2 để tính hiệu thế điện cực. Ta có: 1 2 ln P P RTA = (5.2) 90 Trong đó A: là công thẩm thấu R: Hằng số khí lý tưởng. T: Nhiệt độ tuyệt đối của môi trường. Ngoài ra, công của lực điện trong quá trình chuyển hoá đã làm thay đổi nồng độ ion trong dung dịch. Công này được xác định trong trường thế năng tĩ nh điện là: A = UF (5.3) Công của quá trình điện hoá và công thẩm thấu trong mỗi quá trình cân bằng nhau, nên từ (5.2) và (5.3) ta được: (5.4) (5.5) Theo phương trình Vant’ Hoff thì áp suất thẩm thấu tỉ lệ thuận với nồng độ nên: (5.6) Trong thí nghiêm trên thì C 1 , C 2 chính là nồng độ ion trong dung dịch (Cdd) và trong điện cực (Cđc). Với Z là hoá trị của ion kim loại, nên tổng quát ta có thể viết lại hiệu đ iện thế ion như sau: (5.7) Với U i là hiệu điện thế xuất hiện do sự chênh lệch điện thế của các ion tạo thành. Đây chính là phương trình Nernst để xác định giá trị hiệu số điện thế điện hoá (electrochemical potential different) của các dung dịch điện ly. * Hiệu điện thế pha. Nếu nhúng hai điện cực cùng kim loại vào hai bình đựng dung dịch chứa cùng một chất điện ly với độ hoà tan C 1 và C 2 khác nhau. Ở mỗi điện cực, sau khi đạt đến trạng thái cân bằng sẽ xuất hiện một điện thế mà độ UF P RT =ln 2 P 1 1 2 PF ln PRT U = 1 2 ln C C F RT U = dd âc i C C ZF RT U ln= 91 lớn của nó sẽ tỷ lệ với tỷ số nồng độ các ion kim loại trong điện cực và trong dung dịch . Vì nồng độ ion kim loại trong hai dung dịch là khác nhau nên giá trị điện thế xuất hiện trên mỗi điện cực cũng khác nhau, giữa chúng tồn tại một hiệu điện thế Uc gọi là hiệu điện thế nồng độ. (5.8) 21 ccc UUU − = (5.9) 21 lnln C C ZF RT C C ZF RT U âcâc c −= (5.10) 1 2 ln C C ZF RT U c = Với C 1 , C 2 là các nồng độ ion kim loại trong dung dịch. Do đó, khi nghiên cứu trên thân nhiệt người bình thường, để nhanh chóng cho việc tính toán người ta thay vào các giá trị hằng định, công thức được xác định lại là: 1 2 log 61 C C Z U C = (5.11) Như trên ta thấy dưới ảnh hưởng của gradient nồng độ và gradient điện thế mà các ion khuyếch tán qua màng với tốc độ khác nhau. Nói cách khác mỗi loại ion có d? linh động khác nhau. Do sự khuyếch tán của mỗi loại ion khác nhau, nên giữa hai lớp dung dịch có nồng độ khác nhau thì lớp điện tích kép xuất hiện cũng có giá trị khác nhau. Hiệu điện thế hình thành nên do sự khyếch tán của từng loại ion, đã tạo thành các pha hoà tan trong mỗi dung dịch. Hiệu điện thế này được gọi là hiệu điện thế pha khuyếch tán (U KT ) được xác định : (5.12) 1 2 ln C C ZF RT U KT −+ −+ + − = νν νν với ν + , ν - là độ linh động của các ion dương và ion âm Hiệu điện thế pha (khuyếch tán) tồn tại trong một thời gian rất ngắn cho đến khi có sự phân bố đồng đều trở lại các ion âm và ion dương 92 trong toàn bộ thể tích dung dịch. Đối với dịch sinh vật có dạng là một hệ điện ly rất phức tạp, nên việc ứng dụng công thức này vào hệ thống sống cũng gặp phải rất nhiều khó khăn vì tồn tại nhiều đại phân tử ion hoá khác nhau. 2. Điện thế màng * Cân bằng Gibbs - Donnan Trong chương trước đã trình bày về trạng thái cân bằng Gibbs- Donnan, nên ở phần này ta chỉ nhắc đến một số tính chất có liên quan về hiện tượng điện mà thôi, đó là: -Trong cơ thể người và động vật có các protein (R + ) ở dạng muối, nó là các đại phân tử không lọt được qua màng. Mặc dầu các phân tử này không qua được màng nhưng nó đã đóng một vai trò hết sức quan trọng, đó là đã làm ảnh hưởng nhiều đến tác dụng của áp suất thẩm thấu lên màng. -Do sự phân phối trở lại các ion khi trạng thái cân bằng động được hình thành, nên ở hai phía màng có sự chênh lệch nồng độ các ion (có khả năng khuyếch tán được) qua màng. - Một số ion khác còn lại mà không có khả năng chuyển dịch từ pha này đến pha kia được, thì sẽ tạo thành một sự cân bằng đặc biệt. Đó chính là cân bằng Donnan. Thực nghiệm cho thấy cân bằng Gibbs-Donnan không những phụ thuộc vào bản chất dung dịch, tính thấm chọn lọc ion, kích thước của màng mà còn phụ thuộc nhiều vào loại điện tích của các ion trong hệ sinh vật. Để hiểu rõ bản chất sự phân bố các loại ion trong cân bằng trên, ta khảo sát thí nghiệm dưới đây: Dung dịch Protein cho vào bình thứ nhất RCl, đ ược ion R + là các proteine mang điện tích dương có kích thước lớn không qua được màng ngăn cách giữa hai bình. Bình thứ 2 chứa dung dịch muối NaCl, các ion Na + và Cl - có thể dễ dàng qua màng. Bình thứ nhất có nồng độ C 1 , bình thứ hai có nồng độ C 2 . Ở trạng thái ban đầu các ion được phân bố trong mỗi bình như sau: [R + ] 1 = [Cl - ] 1 = C 1 [Na + ] 2 = [Cl - ] 2 = C 2 (5.13) Có thể biểu diễn sự phân bố các loại ion ở hai bình (1) và (2) chứa dung dịch RCl và NaCl có nồng độ ban đầu là (C 1 ) và (C 2 ) . Hai bình (1) và (2) ngăn cách nhau bằng một màng ở giữa như mô hình dưới đây: 93 (RCl) (NaCl) R + (C 1 ) Na + (C 2 ) Cl - (C 1 ) Cl - (C 2 ) (1) Hình 5.2 : Sơ đồ phân bố ion ở hai phía màng trong trạng thái ban đầu. Giả sử sau một thời gian ngắn, sẽ có một lượng ion Na + và Cl - đi qua màng với nồng độ X. Như vậy đã có sự di chuyển của Na + và Cl - từ bình (2) sang bình (1). Bây giờ ta thấy nồng độ của mỗi loại ion ở hai phía màng được phân bố trở lại trong quá trình cân bằng mới ở trạng thái tiếp theo, được mô tả như sơ đồ dưới đây: (RCl) (NaCl) R + (C 1 ) Na + (X) Na + (C 2 -X) Cl - (C 1 +X) Cl - (C 2 -X) (1) Hình 5.3 : Sơ đồ phân bố ion ở hai phía màng ở trạng thái cân bằng mới Để tránh tình trạng tích tụ điện tích dương về một phía, nên sự di chuyển thường xảy ra một cách đồng thời với cả hai loại ion Na + và Cl - . Sự dịch chuyển của các ion chỉ tạm dừng lại khi tiến đến trạng thái cân bằng : [Na + ] 1 [Cl - ] 1 = [Na + ] 2 [Cl - ] 2 (5.14) 94 Cân bằng mới này được gọi là trạng thái cân bằng Donnan (Donnan equilibrium). Đặc điểm của trạng thái này là khi cân bằng diễn ra, trong mỗi ngăn đều có sự trung hoà về điện: [R + ] 1 + [Na + ] 1 = [Cl - ] 1 [Na + ] 2 = [Cl - ] 2 (5.15) Ở trạng thái sau là trạng thái mà hệ tiến tới sự cân bằng động. Khi trạng thái cân bằng xảy ra, nếu thay các giá trị (5.15) vào phương trình (5.14) ta được: (C 2 - X ) 2 = (C 1 + X ) X 21 2 2 2CC C X + = (5.16) Khảo sát trong các trường hợp đặc biệt, từ phương trình trên ta thấy: *Nếu nồng độ ion R + hay Cl - lúc đầu rất bé (C 1 << C 2 ), thì có thể xem như nồng độ C 1 rất loãng so với C 2 (C 1 ≈ 0), nên cơ chất đã vận chuyển qua màng trong trường hợp này là: X = C 2 / 2 (5.17) *Nếu ion R+ hay Cl- ở môi trường bên trong rất lớn (C1 >>C2 ) so với môi trường bên ngoài, thì cơ chất khuyếch tán qua màng xem như không đáng kể: X ≈ 0 (5.18) *Nếu nồng độ dung dịch hoà tan giữa hai môi trường cân bằng nhau (C 1 = C 2 ) thì : X = C 2 / 3 (5.19) Từ các trường hợp trên ta có nhận xét là: Khi tế bào tiếp xúc với dung dịch chất điện ly có cùng loại và với gốc proteine là đại phân tử ion chính của tế bào, thì trong tất cả các trường hợp đều có một lượng chất nhất định đi vào tế bào. Dưới ảnh hưởng của quá trình vận chuyển đã làm cho áp suất thẩm thấu phía bên trong của tế bào luôn luôn có giá trị lớn hơn so với môi trường xung quanh. * Hiệu điện thế Ở trạng thái cân bằng Gibbs - Donnan thì giữa hai phía màng luôn luôn tồn tại một sự chênh lệch điện thế. Hiệu điện thế xuất hiện là do có sự 95 phân bố không đồng đều các ion ở trạng thái cân bằng Donnan. Hiệu điện thế đó được gọi là hiệu điện thế màng (Um). Theo thí dụ trên ta thấy, khi cân bằng diễn ra thì phương trình cân bằng Gibbs -Donnan cho ta: [Na + ] 1 [Cl - ] 1 = [Na + ] 2 [Cl - ] 2 Có thể viết lại theo tỷ số nồng độ ion như sau: 1 2 2 1 ][ ][ ][ ][ + + − − = Na Na Cl Cl (5.20) Lúc đó, phương trình hiệu số điện thế điện hoá của Nernst được viết lại cho hiệu điện thế màng là: 2 1 1 2 ][ ][ ln ][ ][ ln − − + + == Cl Cl ZF RT Na Na ZF RT U m (5.21) III. Điện thế tĩnh. Trong cơ thể động vật, trên các tế bào, mô sống thường xuất hiện và tồn tại nhiều loại điện thế khác nhau. Các loại điện thế này có cùng nguồn gốc như nhau nhưng tuỳ theo nguyên nhân xuất hiện, phương pháp đo đạc và điều kiện thí nghiệm mà ta có thể phân chia ra thành nhiều loại có tên gọi khác nhau. Đó là các loại điện thế cơ bản như điện thế nghỉ, điện thế tổn thương, điện thế hoạt động, điện thế tại chỗ. Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế nghỉ. Đó là điện thế đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình thường của đối tượng sinh vật. Nói cách khác, điện thế này cũng đặc trưng cho tính chất điện của hệ thống sống ở trạng thái trao đổi chất bình thường. Điện thế tĩnh chính là hiệu điện thế bình thường tồn tại ở hai phía màng, được xác định bằng cách ghi đo sự chênh lệch hiệu thế giữa tế bào chất và dịch ngoại bào. Có thể tiến hành thí nghiệm như dưới đây. 1. Thí nghiệm. Để khảo sát sự biến đổi dòng điện và đo hiệu điện thế màng của một tế bào (mô sống hay một sợi thần kinh ) nào đó, thông thường ta hay sử dụng phương pháp ghi đo vi điện cực nội bào. Thí nghiệm được tiến hành như hình 5.4 (a,b,c) dưới đây: [...]... kin sinh lý ca cỏc i tng nghiờn cu 1 i tng ng vt Thc nghim cho thy rng, trng thỏi sinh lý bỡnh thng thỡ cỏc thnh phn ion mt trong mng t bo (mụ, c ) v phớa bờn ngoi cú s phõn b n nh Cũn gia cỏc v trớ khỏc nhau mụi trng bờn ngoi khụng b tn thng so vi mụi trng xung quanh s khụng cú s 98 chờnh lch no v in th Núi cỏch khỏc, trng thỏi sinh lý bỡnh thng ta thy cú s phõn b in tớch ban u hai phớa mng sinh. .. thớch v c ch, bn cht v ngun gc ca cỏc loi in th sinh vt, ta da vo mt s gi thuyt, cỏc lý thuyt ion cng nh mt s cỏch lý gii khỏc ca cỏc nh khoa hc: Cú nhiu quan im khỏc nhau gii thớch v s hỡnh thnh in th sinh hc Tuy nhiờn lý thuyt m ang c nhiu nh khoa hc chp nhn v cú c s vng chc hn c, ú l Lý thuyt ion mng Theo thuyt ny, trong quỏ trỡnh hỡnh thnh in th sinh vt thỡ cỏc ion (c bit l cỏc ion Na+, K+, Cl-)... v iu tr bnh Hin tng in ng, ngy nay ó c s dng mt cỏch ph bin trong Y -Sinh hc Da vo cỏc quy lut t nhiờn, cỏc phng phỏp vt lý, lý thuyt lý sinh nghiờn cu h thng sng mt cỏch khoa hc Tu theo ngun tỏc nhõn cú bn cht lý hoỏ khỏc nhau m lm thay i quỏ trỡnh phõn b in tớch hai phớa mng t bo, thay i tớnh thm, thay i ỏp sut thm thu ca i tng sinh vt Núi chung, cỏc yu t tỏc ng trờn u lm thay i trng thỏi nhit ng,... cỏc c t vo mụi trng cú liờn quan n s thay i iu kin sinh lý bỡnh thng V in th hot ng in th hot ng l s dao ng nhanh ca in th mng Dao ng in mng xut hin trong cỏc t bo thn kinh, c, v mt s t bo khỏc khi cú súng hng phn truyn qua Do ú dũng in lm xut hin in th ny cũn c gi l dũng in hng phn Tt c t bo sng u cú c tớnh d b kớch thớch, tc l cú kh nng chuyn t iu kin sinh lý bỡnh thng trng thỏi tnh sang trng thỏi... gia cỏc phn khỏc nhau trong mt h sinh vt cng l mt trong nhng yu t c trng cho c th sng IV in th tn thng in th tn thng l hiu in th xut hin do s chờnh lch in th gia vựng b tn thng v vựng khụng b tn thng S tn thng xy ra cú th do nhiu nguyờn nhõn khỏc nhau (nh di tỏc ng c hc, nhit, in, hoc hoỏ hc ) u lm xut hin s chờnh lch in th Loi in th ny cú cựng dng nh nhau trờn cỏc i tng sinh vt c trng c bn ca in th tn... cỏc ion (c bit l cỏc ion Na+, K+, Cl-) trong dch ni bo v bờn ngoi t bo úng vai trũ quyt nh Cho n nay lý thuyt ny vn chim nhiu u th trong vic gii thớch hin tng in sinh vt Da vo lý thuyt trờn, ta cú th gii thớch v s hỡnh thnh cỏc loi in th sinh vt c bn Trc khi gii thớch c ch hỡnh thnh in th ngh v in th tn thng, ta kho sỏt s phõn b cỏc loi ion chớnh nh hng n hiu th mng trng thỏi bỡnh thng, cú th xỏc... thi gian di ln in th gim chm theo thi gian Giỏ tr ny ch gim i khi chc nng ca t bo, hay ca si c bt u xut hin 97 3.Cỏc yu t nh hng n in th ngh in th ngh c trng cho trng thỏi sinh lý bỡnh thng ca h thng sng Nu thay i trng thỏi sinh lý s liờn quan n trng thỏi chc nng ca h Do ú bt k yu t no lm nh hng n quỏ trỡnh trao i cht bỡnh thng ca nú cng u nh hng n in th ngh ca h, chng hn nh: - Di tỏc dng ca dũng... ng ca lc in trng S phõn b tr li cỏc in tớch trờn i tng kho sỏt ó lm nh hng n quỏ trỡnh trao i cht cng nh trao i ion qua mng Núi mt cỏch khỏi quỏt l cú s thay i tớnh cht hoỏ lý, cỏc ch tiờu sinh hc ca nhng i tng sinh vt Dũng in mt chiu c ng dng nhiu trong Y hc lm ngun tỏc nhõn kớch thớch c quan th cm thn kinh, o sut Galvanotonus, hoc s dng iu tr trong ion liu phỏp (thớ nghim LeDue) - Di tỏc dng ca...96 ( a ( ( b c Hỡnh 5.4: Ghi o in th ngh a) t hai in cc phớa ngoi mng sinh hc b) t mt in cc bờn ngoi v mt vi in cc xuyờn qua mng c) Cm hai vi in cc xuyờn qua mng Ghi o bng cỏch t hai in cc trờn b mt si thn kinh, ta thy kim in k ng h o dũng in khụng lch khi im khụng iu ú... ngoi t bo [K+]i v [Cl-]i l cỏc nng ion phớa bờn trong t bo Goldmann ó a ra gi thuyt l: - Mng t bo cú tớnh ng nht v cu trỳc v in trng tỏc dng lờn mng ti mi v trớ l khụng i - Dung dch in ly ca cỏc dch sinh vt c coi nh l dung dch lý tng - Mng cú tớnh cht bỏn thm nhng khụng phi hon ton tuyt i, ngha l cú th cho ion ny qua cũn ion khỏc thỡ khụng th qua c c trng cho kh nng dch chuyn ca cỏc ion qua c mng . loại điện thế cơ bản như điện thế nghỉ, điện thế tổn thương, điện thế hoạt động, điện thế tại chỗ. Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế nghỉ. Đó là điện thế đặc trưng cho trạng thái sinh. tử, hiển vi điện tử, hoá tế bào , các nhà khoa học đã cho thấy bản chất của dòng điện sinh học. Việc xây dựng cơ sở lý thuyết và giải thích cơ chế của việc hình thành dòng điện sinh học còn có. yêu cầu khi nghiên cứu hiện tượng điện sinh vật đó là:  Hiểu được bản chất của các loại điện thế sinh vật cơ bản như loại điện thế nghỉ, điện thế tổn thương, điện thế hoạt động Ngoài ra cần