M c l cụ ụ Gi i thi uớ ệ I. Các ch t kích thích sinh tr ng th c v tấ ưở ự ậ 3 1.1. Auxin 3 1.1.1 Ngu n g c ồ ố 3 1.1.2. C u trúc hoá h c và s sinh t ng h pấ ọ ự ổ ợ 4 1.1.3. Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ 4 1.1.4. Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ 8 1.2. Gibberellin 10 1.1.1. Ngu n g cồ ố 10 1.1.2. Sinh t ng h p ổ ợ 11 1.2.3. Tính ch t sinh lý c a gibberelin ấ ủ 12 1.2.4. Các ch t kháng-gibberelinấ 14 1.3. Cytokinin 14 1.3.1. Ngu n g cồ ố 14 1.3.2. C u trúc và sinh t ng h pấ ổ ợ 14 1.3.3. Các lo i cytokininạ 16 1.3.4. Tính ch t sinh lý c a cytokininấ ủ 18 II. Các ch t c ch sinh tr ng th c v tấ ứ ế ưở ự ậ 19 2.1. Axit abscisic (ABA) 19 2.1.1. S phát hi nự ệ 19 2.1.2. Con đ ng sinh t ng h p và s phân ph i trong t bàoườ ổ ợ ự ố ế 20 2.1.3. Tính ch t sinh lý c a acid abscisicấ ủ 21 2.2. Etylen 22 2.1.1. S phát hi nự ệ 22 2.2.2. Con đ ng sinh t ng h p ườ ổ ợ 23 2.2.3. Vai trò c a etylenủ 24 2.3. Nhóm các ch t có b n ch t phenolấ ả ấ 25 III. M t s nguyên t c khi s d ng ch t đi u hoà tăng tr ng th c v tộ ố ắ ử ụ ấ ề ưở ự ậ 26 IV. ng d ng các ch t đi u hoà sinh tr ng trong tr ng tr t Ứ ụ ấ ề ưở ồ ọ 28 TÀI LI U THAM KH OỆ Ả 35 1 Gi i thi uớ ệ Trong đ i s ng th c v t, ngoài các ch t h u c nh gluxit, protêin, lipit, axitờ ố ự ậ ấ ữ ơ ư nucleic đ c u trúc nên t bào, mô và cung c p năng l ng cho các ho t đ ngể ấ ế ấ ượ ạ ộ s ng c a chúng, thì còn có các ch t có ho t tính sinh lý nh vitamin, enzyme vàố ủ ấ ạ ư các hormone, trong đó các hormone có m t vai trò r t quan tr ng trong vi c đi uộ ấ ọ ệ ề hòa qúa trình sinh tr ng phát tri n và các ho t đ ng sinh lý c a th c v t. ưở ể ạ ộ ủ ự ậ Các ch t đi u hòa sinh tr ng và phát tri n c a th c v t là nh ng ch t cóấ ề ưở ể ủ ự ậ ữ ấ b n ch t hóa h c khác nhau, nh ng đ u có tác d ng đi u ti t các quá trình sinhả ấ ọ ư ề ụ ề ế tr ng, phát tri n c a cây t lúc t bào tr ng th tinh phát tri n thành phôi cho đ nưở ể ủ ừ ế ứ ụ ể ế khi cây ra hoa k t qu , hình thành c quan sinh s n, c quan d tr và k t thúcế ả ơ ả ơ ự ữ ế chu kỳ s ng c a mình. Các hormone th c v t (phytohormone) là nh ng ch t h uố ủ ự ậ ữ ấ ữ c có b n ch t hóa h c r t khác nhau đ c t ng h p v i m t l ng r t nh cácơ ả ấ ọ ấ ượ ổ ợ ớ ộ ượ ấ ỏ ở c quan, b ph n nh t đ nh c a cây và t đó v n chuy n đ n t t c các c quan,ơ ộ ậ ấ ị ủ ừ ậ ể ế ấ ả ơ các b ph n khác c a cây đ đi u ti t các ho t đ ng sinh lý, các quá trình sinhộ ậ ủ ể ề ế ạ ộ tr ng, phát tri n c a cây và đ đ m b o m i quan h hài hòa gi a các c quan,ưở ể ủ ể ả ả ố ệ ữ ơ b ph n trong c th . ộ ậ ơ ể Bên c nh các ch t đi u hoà sinh tr ng t nhiên (đ c t ng h p trong cạ ấ ề ưở ự ượ ổ ợ ở ơ th th c v t) còn có các ch t do con ng i t ng h p nên (g i là các ch t đi u hoàể ự ậ ấ ườ ổ ợ ọ ấ ề sinh tr ng nhân t o).ưở ạ Ngày nay b ng con đ ng hoá h c con ng i đã t ng h p nên hàng lo t cácằ ườ ọ ườ ổ ợ ạ ch t khác nhau nh ng có ho t tính sinh lý t ng t v i các ch t đi u hòa sinhấ ư ạ ươ ự ớ ấ ề tr ng t nhiên (phytohormone) đ đi u ch nh quá trình sinh tr ng, phát tri n c aưở ự ể ề ỉ ưở ể ủ cây tr ng, nh m tăng năng su t và ph m ch t c a cây tr ng. Các ch t đi u hoàồ ằ ấ ẩ ấ ủ ồ ấ ề sinh tr ng nhân t o ngày càng phong phú và đ c ng d ng r ng rãi trong s nưở ạ ượ ứ ụ ộ ả xu t nông nghi p. ấ ệ Các ch t đi u hòa sinh tr ng, phát tri n c a th c v t đ c chia thành haiấ ề ưở ể ủ ự ậ ượ nhóm có tác d ng đ i kháng v sinh lý: các ch t kích thích sinh tr ng (stimulator)ụ ố ề ấ ưở và các ch t c ch sinh tr ng (inhibitor). ấ ứ ế ưở 2 I. Các ch t kích thích sinh tr ng th c v tấ ưở ự ậ Các ch t kích thích sinh tr ng c a th c v t là nh ng ch t n ng đ sinh lýấ ưở ủ ự ậ ữ ấ ở ồ ộ có tác d ng kích thích các quá trình sinh tr ng c a cây. Các ch t kích thích sinhụ ưở ủ ấ tr ng th c v t g m có các nhóm ch t: auxin, gibberellin, cytokinine. ưở ự ậ ồ ấ 1.1. Auxin 1.1.1. Ngu n g cồ ố Năm 1880 Sacl Ðacuyn (Darwin) đã phát hi n ra r ng bao lá m m c a câyơ ệ ằ ở ầ ủ h hòa th o r t nh y c m v i ánh sáng. N u chi u sáng m t chi u thì gây quangọ ả ấ ạ ả ớ ế ế ộ ề h ng đ ng, nh ng n u che t i ho c b đ nh ng n thì hi n t ng trên không x yướ ộ ư ế ố ặ ỏ ỉ ọ ệ ượ ả ra. Ông cho r ng ng n bao lá m m là n i ti p nh n kích thích c a ánh sáng.ằ ọ ầ ơ ế ậ ủ Vào năm 1885, m t nhà khoa h c tên là Salkowski đã phát hi n ra indole-3-ộ ọ ệ acetic acid (IAA) trong môi tr ng lên men. Th nh ng quá trình chi t tách s nườ ế ư ế ả ph m t ng t trong các mô th c v t đã không thành công trong su t g n 50 nămẩ ươ ự ự ậ ố ầ sau. Năm 1926, m t sinh viên t t nghi p đ i h c t i Hà Lan tên Fritz Wentộ ố ệ ạ ọ ạ đã công b báo cáo mô t ph ng pháp phân l p ch t kích thích tăng tr ng b ng cách đ tố ả ươ ậ ấ ưở ằ ặ nh ng kh i th ch tr ng bên d i đ nh c a lá bao m m trong m t th i gian nh tữ ố ạ ắ ướ ỉ ủ ầ ộ ờ ấ đ nh sau đó l y ra và đ t chúng vào thân cây khác đã b b m ng n. Sau khi đ t cácị ấ ặ ị ấ ọ ặ kh i th ch đó, các thân cây b t đ u tăng tr ng tr l i. Năm 1928, Went đã tri nố ạ ắ ầ ưở ở ạ ể khai m t ph ng pháp đ nh l ng ch t kích thích tăng tr ng th c v t này. Wentộ ươ ị ượ ấ ưở ự ậ th ng đ c bi t đ n nh ng i tiên phong s d ng thu t ng “auxin”, nh ng th tườ ượ ế ế ư ườ ử ụ ậ ữ ư ậ s ph i k đ n Kogl and Haagen-Smit. H là nh ng ng i đã tinh ch đ c h nự ả ể ế ọ ữ ườ ế ượ ỗ h p axít auxentriolic (auxin A) t n c ti u c a ng i vào năm 1931. Sau đó, Koglợ ừ ướ ể ủ ườ đã phân l p đ c nh ng h n h p khác t n c ti u có c u trúc và ch c năngậ ượ ữ ỗ ợ ừ ướ ể ấ ứ t ng t auxin A, trong đó có IAA. ươ ự Auxin ph bi n nh t, axít indoleacetic acid (IAA), th ng đ c hình thành g nổ ế ấ ườ ượ ầ đ nh tăng tr ng và sau đó đi xu ng. Quá trình đó khi n cho các lá non s m c dàiỉ ưở ố ế ẽ ọ h n. IAA kích thích cây c i phát tri n h ng theo ánh sáng và phát tri n b r . ơ ố ể ướ ể ộ ễ Vào năm 1954, m t h i đ ng các nhà sinh lý h c th c v t đã đ c thành l pộ ộ ồ ọ ự ậ ượ ậ đ đ nh danh cho các nhóm auxin. Thu t ng này xu t phát t ti ng Hy L p, cóể ị ậ ữ ấ ừ ế ạ nghĩa là “tăng tr ng”. Các h p ch t đ c g i chung là auxin n u chúng t ng h pưở ợ ấ ượ ọ ế ổ ợ trong các lo i th c v t và là nh ng ch t chia s nh ng ho t đ ng t ng t v i IAA.ạ ự ậ ữ ấ ẻ ữ ạ ộ ươ ự ớ 3 1.1.2. C u trúc hoá h c và s sinh t ng h pấ ọ ự ổ ợ Auxin là m t h p ch t t ng đ i đ n gi n, cóộ ợ ấ ươ ố ơ ả nhân indole, có công th c nguyên là: Cứ 10 H 9 O 2 N, tên c a nó là axit ủ β-indol-acetic. Auxin đ c t ng h p t t c các th c v t b cượ ổ ợ ở ấ ả ự ậ ậ cao, t o, n m và c vi khu n. th c v t b c caoả ấ ả ở ẩ Ở ự ậ ậ AIA đ c t ng h p ch y u đ nh ch i ng n và tượ ổ ợ ủ ế ở ỉ ồ ọ ừ đó đ c v n chuy n xu ng d i v i v n t c 0,5 - 1,5cm/h.ượ ậ ể ố ướ ớ ậ ố S v n chuy n c a auxin trong cây có tính ch t phân c c r t nghiêm ng t,ự ậ ể ủ ấ ự ấ ặ t c là ch v n chuy n theo h ng g c. Chính vì v y mà càng xa đ nh ng n, hàmứ ỉ ậ ể ướ ố ậ ỉ ọ l ng auxin càng gi m d n t o nên m t gradien n ng đ gi m d n c a auxin tượ ả ầ ạ ộ ồ ộ ả ầ ủ ừ đ nh ng n xu ng g c c a cây. Ngoài đ nh ng n ra auxin còn đ c t ng h p cácỉ ọ ố ố ủ ỉ ọ ượ ổ ợ ở c quan còn non khác nh lá non, qu non, phôi h t đang sinh tr ng, mô phânơ ư ả ạ ưở sinh t ng phát sinh. Quá trình t ng h p auxin x y ra th ng xuyên và m nh m ầ ổ ợ ả ườ ạ ẽ ở trong cây d i xúc tác c a các enzyme đ c hi u. Axit β-Indol Axetic là lo i auxinướ ủ ặ ệ ạ ph bi n trong cây, đ c t ng h p t tryptophan b ng con đ ng kh amin,ổ ế ượ ổ ợ ừ ằ ườ ử cacboxyl và oxy hóa. Auxin đ c t ng h p th ng không d ng t do, mà liên k t v i m t acidượ ổ ợ ườ ở ạ ự ế ớ ộ amin (acid aspartic ở Pisum, acid glutamic cây cà chua), hay glucid (AIA-glucoz,ở AIA-thioglucosid, AIA-inositol). Các d ng liên k t này không có ho t tính auxinạ ế ạ nh ng d dàng phóng thích auxin theo con đ ng enzim (b i s thu gi i ki mư ễ ườ ở ự ỷ ả ề trong th c nghi m), là các d ng d tr (không b phá hu b i AIA-oxidaz) và v nự ệ ạ ự ữ ị ỷ ở ậ chuy n c a auxin. ể ủ 1.1.3. Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ Auxin can thi p vàp nhi u hi n t ng sinh lý, ho t đ ng c a nó tuỳ thu c vàoệ ề ệ ượ ạ ộ ủ ộ n ng đ và các s h t ng qua l i c a chúng v i các ch t đi u hoà khác. M t sồ ộ ự ỗ ươ ạ ủ ớ ấ ề ộ ố ho t đ ng chính c a auxin:ạ ộ ủ 1.1.3.1. Ho t đ ng trong s kéo dài t bàoạ ộ ự ế Auxin kích thích m nh s kéo dài t bào ng n ch i. S kéo dài t bào làạ ự ế ở ọ ồ ự ế m t quá trình ph c t p, k t h p nhi u hi n t ng: h p thu n c; dãn dài vách v iộ ứ ạ ế ợ ề ệ ượ ấ ướ ớ 4 s c tr ng; đ t các h p ch t m i c a vách gi a các m ng vi s i cellulos; sinh t ngứ ươ ặ ợ ấ ớ ủ ữ ạ ợ ổ h p protein và các ch t khác.ợ ấ Vai trò c a auxin là gây nên s gi m pH c a thành t bào b ng cách ho tủ ự ả ủ ế ằ ạ hóa b m proton ( Hơ + ) n m trên màng ngo i ch t. Khi có m t c a auxin thì b mằ ạ ấ ặ ủ ơ proton ho t đ ng và b m H+ vào thành t bào làm gi m pH và ho t hóa enzymeạ ộ ơ ế ả ạ xúc tác c t đ t các c u n i ngang c a các polysaccarit. Enzyme tham gia vào quáắ ứ ầ ố ủ trình này là pectinmetylesterase khi ho t đ ng s metyl hóa các nhóm cacboxyl vàạ ộ ẽ ngăn ch n c u n i ion gi a nhóm cacboxyl v i canxi đ t o nên pectat canxi, do đóặ ầ ố ữ ớ ể ạ mà các s i cenlulose tách r i nhau. ợ ờ Ngoài ra, auxin cũng kích thích s t ng h p các mRNA – các ch t ribosome thamự ổ ợ ấ gia vào s t ng h p các ch t protein.ự ổ ợ ấ 1.1.3.2. Ho t đ ng trong s phân chia t bàoạ ộ ự ế 5  Kích thích s phân chia t bào t ng t ngự ế ượ ầ Auxin kích thích r t m nh s phân chia t bào t ng t ng (t ng phát sinhấ ạ ự ế ượ ầ ầ libe - m c), nh ng h u nh không tác đ ng trên mô phân sinh s c p. Nh v y,ộ ư ầ ư ộ ơ ấ ư ậ auxin tác đ ng trên s tăng tr ng theo đ ng kính. ộ ự ưở ườ n ng đ cao, auxin kích thích s t o mô s o t các t bào s ng nh vàoỞ ồ ộ ự ạ ẹ ừ ế ố ờ ch t “histogene” ( là ch t t o ra nhi u t bào gi ng nhau hoàn toàn). Đây là đ cấ ấ ạ ề ế ố ặ tính t t đ c áp d ng trong nuôi c y t bào.ố ượ ụ ấ ế  Phân hoá mô d nẫ Auxin kích thích phân chia c a t ng t ng, đ ng th i giúp s phân hoá c aủ ượ ầ ồ ờ ự ủ các mô d n (libe và m ch m c). Auxin có kh năng c m ng tr c ti p s phân hoáẫ ạ ộ ả ả ứ ự ế ự t bào nhu mô thành các t ch c mô d n. ế ổ ứ ẫ 1.1.3.3. Ho t đ ng trong s phát sinh hình thái (r , ch i, qu )ạ ộ ự ễ ồ ả  Kích thích phát tri n ch iể ồ Auxin (ph i h p v i cytokinin) giúp s tăng tr ng ch i non và kh i phát số ợ ớ ự ưở ồ ở ự t o mô phân sinh ng n ch i t nhu mô. Tuy nhiên, n ng đ cao, auxin c n sạ ọ ồ ừ ở ổ ộ ả ự phát tri n c a phát th ch i v a thành l p hay ch i nách: các ch i bây gi vàoể ủ ể ồ ừ ậ ồ ồ ờ tr ng thái ti m sinh.ạ ề Auxin gây hi n t ng u th ng n: Hi n t ng u th ng n là m t hi nệ ượ ư ế ọ ệ ượ ư ế ọ ộ ệ t ng ph bi n trong cây. Khi ch i ng n ho c r chính sinh tr ng s c chượ ổ ế ở ồ ọ ặ ễ ưở ẽ ứ ế sinh tr ng c a ch i bên và r bên. Ðây là m t s c ch t ng quan vì khi lo iưở ủ ồ ễ ộ ự ứ ế ươ ạ tr u th ng n b ng cách c t ch i ng n và r chính thì cành bên và r bên đ cừ ư ế ọ ằ ắ ồ ọ ễ ễ ượ gi i phóng kh i c ch và l p t c sinh tr ng. Hi n t ng này đ c gi i thích r ngả ỏ ứ ế ậ ứ ưở ệ ượ ượ ả ằ auxin đ c t ng h p ch y u ng n chính và v n chuy n xu ng d i làm cho cácượ ổ ợ ủ ế ở ọ ậ ể ố ướ ch i bên tích lu nhi u auxin nên c ch sinh tr ng. Khi c t ng n chính, l ngồ ỹ ề ứ ế ưở ắ ọ ượ auxin tích lu trong ch i bên gi m s kích thích ch i bên sinh tr ng. ỹ ồ ả ẽ ồ ưở  Kích thích phát tri n rể ễ Auxin n ng đ cao kích thích s t o s kh i r (phát th non c a r ),ở ồ ộ ự ạ ơ ở ễ ể ủ ễ nh ng c n s tăng tr ng c a các s kh i này. Đ c tính này đ c ng d ng phư ả ự ưở ủ ơ ở ặ ượ ứ ụ ổ bi n trong giâm cành. S hình thành r ph trong giâm cành có th chia làm 3 giaiế ự ễ ụ ể đo n: giai đo n đ u là ph n phân hoá t bào tr c t ng phát sinh, ti p theo là xu tạ ạ ầ ả ế ướ ầ ế ấ hi n m m r và cu i cùng m m r sinh tr ng thành r ph ch c th ng v và raệ ầ ễ ố ầ ễ ưở ễ ụ ọ ủ ỏ 6 ngoài. Giai đo n đ u c n hàm l ng auxin cao, giai đo n r sinh tr ng c n ítạ ầ ầ ượ ạ ễ ưở ầ auxin và có khi không c n có auxin.ầ  Kích thích s hình thành, s sinh tr ng c a qu và t o qu không h tự ự ưở ủ ả ạ ả ạ T bào tr ng sau khi th tinh t o nên h p t và sau phát tri n thành phôi.ế ứ ụ ạ ợ ử ể Phôi h t là ngu n t ng h p auxin n i sinh quan tr ng, khuy ch tán vào b u và kíchạ ồ ổ ợ ộ ọ ế ầ thích s sinh tr ng c a b u đ hình thành qu . Vì v y qu ch đ c hìnhự ưở ủ ầ ể ả ậ ả ỉ ượ thành khi có sự th tinh. N u không có quá trình th tinh thì không hình thành phôi và hoaụ ế ụ s b r ng. Vi c x lý auxin ngo i sinh cho hoa s thay th đ c ngu n auxin n iẽ ị ụ ệ ử ạ ẽ ế ượ ồ ộ sinh v n đ c hình thành trong phôi và do đó không c n quá trình th ph n thố ượ ầ ụ ấ ụ tinh nh ng b u v n l n lên thành qu nh auxin ngo i sinh. Trong tr ng h p nàyư ầ ẫ ớ ả ờ ạ ườ ợ qu không qua th tinh và do đó không có h t.ả ụ ạ  Kìm hãm s r ng lá, hoa, qu c a cây, vì nó c ch s hình thành t ng r iự ụ ả ủ ứ ế ự ầ ờ cu ng lá, hoa, qu v n đ c c m ng b i các ch t ch sinh tr ng. Vì v yở ố ả ố ượ ả ứ ở ấ ứ ế ưở ậ phun auxin ngo i sinh có th gi m s r ng lá, tăng s đ u qu và h n ch r ngạ ể ả ự ụ ự ậ ả ạ ế ụ n , qu non làm tăng năng su t. Cây t ng h p đ l ng auxin s c ch s r ngụ ả ấ ổ ợ ủ ượ ẽ ứ ế ự ụ hoa, qu , lá. ả Auxin đ c hình thành liên t c trong đ nh sinhượ ụ ỉ tr ng c a thân và r cây ( nh: ưở ủ ễ Ả www.nsf.gov) 7 1.1.4. Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ IAA t ng h p đ c s d ng trong nuôiổ ợ ượ ử ụ c y mô nh ng nó d b bi n tính trong môiấ ư ẽ ị ế tr ng nuôi c y và nhanh chóng thoái bi n ườ ấ ế ở trong mô. Tuy nhiên nh ng đ c tính này cóữ ặ th tr nên h u d ng b i vì trong cây, IAAể ở ữ ụ ở (cùng v i cytokinin) sau khi c m ng hìnhớ ả ứ thành mô s o s kích thích s t o ch i ho c phôi khi hàm l ng c a nó trong môẹ ẽ ự ạ ồ ặ ượ ủ gi m d n. IAA th ng đ c s dung ph i h p v i các ch t đi u hoà sinh tr ngả ầ ườ ượ ử ố ợ ớ ấ ề ưở khác đ kích thích s phát sinh hình thái tr c ti p (s t o r c a cành giâm in vitro)ể ự ự ế ự ạ ễ ủ và trong nuôi c y đ nh sinh tr ng và ch i. Tuy nhiên, tuỳ theo m c đích thíấ ỉ ưở ồ ụ nghi m mà ng i ta có th s d ng các h p ch t gi ng auxin khác đ c t ng h pệ ườ ể ử ụ ợ ấ ố ượ ổ ợ và nó có nh ng ho t đ ng h i khác v i auxin nh :ữ ạ ộ ơ ớ ư Tên ch tấ Vi t t tế ắ Tr ngọ l ngượ phân tử Dung môi Nhi t đ b o qu nệ ộ ả ả D ngạ b tộ D ngạ l ngỏ 3-Indoleacetic acid IAA 175.2 1N NaOH 0 o C 0 o C 3-Indolebutyric acid IBA 203.2 1N NaOH 2-8 o C 0 o C α-Naphthaleneacetic acid NAA 186.2 1N NaOH - 2-8 o C 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid 2,4-D 221.0 Water - 2-8 o C 2,4,5-Trichlorophenoxyacetic acid 2,4,5-T 255.5 EtOH - 2-8 o C p-Chlorophenoxyacetic acid 4-CPA 158.1 EtOH - 2-8 o C 2-Methyl-4- chlorophenoxyacetic acid MPCA - - - - β-Naphthyloxyacetic acid NOA 202.2 1N NaOH - 2-8 o C 3,6-Dichloro-2- methoxybenzoic acid Dicamba 186.6 - - - 4-Amino-3,5,6- trichloropicolinic acid Picloram 241.5 DMSO - 2-8 o C Phenylacetic acid PAA 136.2 EtOH - 2-8 o C 2,3,5-Triiodobenzoic acid TIBA 499.8 1N NaOH 0 o C 0 o C So sánh qu trong t nhiên (bên trái) v iả ự ớ qu đã đ c x lý b ng ch t kích thích tăngả ượ ử ằ ấ tr ng (bên ph i). ( nh: www.plant-ưở ả Ả hormones.info ) 8 2,4-D th ng đ c s d ng ph i h p v i cytokinin đ c m ng t o mô s o vàườ ượ ử ụ ố ợ ớ ể ả ứ ạ ẹ huy n phù t bào và nó s đ c thay th b i IBA hay NAA đ kích thích s phátề ế ẽ ượ ế ở ể ự sinh hình thái. IBA và NAA là lo i auxin thích h p trong nuôi c y ch i.ạ ợ ấ ồ 2,4,5-T hi m khi đ c s d ng trong nuôi c y mô th c v t, h u nh ch đ cế ượ ử ụ ấ ự ậ ầ ư ỉ ượ s d ng đ c m ng s t o mô s o và s phát sinh gián ti p c a cây m t lá m mử ụ ể ả ứ ự ạ ẹ ự ế ủ ộ ầ nh ư Avena, Oryza, và Panicum. Heyser và c ng s (1983) nh n th y ộ ự ậ ấ ở Triticum aestivum, m t s th t o đ c mô s o có kh năng sinh phôi v i 2,4-D, m t sộ ố ứ ạ ượ ẹ ả ớ ộ ố khác ch t o mô s o v i 2,4,5-T.ỉ ạ ẹ ớ Dicamba th ng có hi u qu trong s t o mô s o có kh năng sinh phôi ườ ệ ả ự ạ ẹ ả ở nhóm cây m t lá m m.ộ ầ Picloram th ng đ c s d ng đ c m ng và duy trì mô s o ho c huy nườ ượ ử ụ ể ả ứ ẹ ặ ề phù t bào c a các lo i cây lá r ng ho c đ c m ng s t o mô s o có kh năngế ủ ạ ộ ặ ể ả ứ ự ạ ẹ ả 9 sinh phôi. Picloram có hi u qu đ i v i biên đ các ki u di truy n r ng h n. Chệ ả ố ớ ộ ể ề ộ ơ ỉ trong m t s r t ít tr ng h p cá bi t, lo i auxin này đ c dùng trong nuôi c y đ nhộ ố ấ ườ ợ ệ ạ ượ ấ ỉ sinh tr ng và nuôi c y n t đon thân và đ c dùng v i n ng đ r t th p (0.012 ưở ấ ố ượ ớ ồ ộ ấ ấ ÷ 0.4 μM) khi ph i h p v i m t cytokinin.ố ợ ớ ộ 1.2. Gibberellin 1.2.1. Ngu n g cồ ố Gibberellin là nhóm phytohormone th hai đ c phát hi n sau auxin. Tứ ượ ệ ừ nh ng nghiên c u b nh lý “b nh lúa von”ữ ứ ệ ệ do loài n m ký sinh cây lúa Gibberellaấ ở fujikuroi (n m Fusarium moniliforme giaiấ ở đo n dinh d ng) gây nên. Năm 1926, nhàạ ưỡ nghiên c u b nh lý th c v t Kurosawaứ ệ ự ậ (Nh t B n) đã thành công trong thí nghi m gây “b nh von” nhân t o cho lúa vàậ ả ệ ệ ạ ngô. Yabuta (1934-1938) đã tách đ c hai ch t d i d ng tinh th t n m lúa vonượ ấ ướ ạ ể ừ ấ g i là gibberellin A và B nh ng ch a xác đ nh đ c b n ch t hóa h c c a chúng. ọ ư ư ị ượ ả ấ ọ ủ Năm 1955 hai nhóm nghiên c u c a Anhứ ủ và M đã phát hi n ra axit gibberellic cây lúaỹ ệ ở b b nh lúa von và xác đ nh đ c công th cị ệ ị ượ ứ hóa h c c a nó là Cọ ủ 19 H 22 O 6 . Năm 1956, West, Phiney, Radley đã tách đ c gibberellin t các th c v t b c cao và xác đ nh r ng đây là phytohormone t nượ ừ ự ậ ậ ị ằ ồ t i trong các b ph n c a cây. Hi n nay ng i ta đã phát hi n ra trên 50 lo iạ ộ ậ ủ ệ ườ ệ ạ gibberellin và ký hi u Aệ 1 , A 2 , A 3 , A 52 . Trong đó gibberellin A 3 (GA 3 ) là axit gibberellic có tác d ng sinh lý m nh nh t. Ng i ta đã tìm đ c gibberellin nhi uụ ạ ấ ườ ượ ở ề ngu n khác nhau nh các lo i n m, th c v t b c th p và th c v t b c cao. ồ ư ở ạ ấ ở ự ậ ậ ấ ự ậ ậ 10 [...]... sinh trưởng của cây không có ý nghĩa quyết định III Một số nguyên tắc khi sử dụng chất điều hoà tăng trưởng thực vật: Hiện nay trong lĩnh vực hóa học nông nghiệp, việc sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng trong trồng trọt đang phát triển mạnh mẽ với những mục đích khác nhau Các chất điều hòa sinh trưởng của thực vật ngày nay đã và đang được sử dụng rộng rãi trong trồng trọt như là một phương tiện điều. .. các chất điều hòa sinh trưởng và các nguyên tố khoáng đa lượng và vi lượng nhằm tăng năng suất một số loại cây trồng Như vậy rõ ràng giữa các chất điều hòa sinh trưởng và phân bón có mối quan hệ khăng khít Phân bón làm tăng cường hiệu quả kích thích của các chất điều hòa sinh trưởng Ngược lại các chất kích thích làm tăng hiệu quả của phân bón Vì vậy việc sử dụng phối hợp giữa phân bón và chất điều hòa. .. các chất điều hoà sinh trưởng trong trồng trọt : Một số ứng dụng của các chất điều hòa sinh trưởng trong trồng trọt như sau 4.1 Kích thích sinh trưởng của cây, tăng chiều cao, tăng sinh khối và tăng năng suất cây trồng: 28 Trong sản xuất nông nghiệp mục đích cuối cùng là nâng cao sản lượng cơ quan thu hoạch Khi sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng với nồng độ thấp sẽ có tác dụng kích thích sự sinh trưởng, ... các chất điều hòa sinh trưởng không giống nhau, rễ và chồi có cảm ứng mạnh với auxin hơn thân cây Cây non có cảm ứng mạnh hơn cây già Vì vậy muốn sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng có hiệu quả cần phải xác định từng loại cây trồng, thời kỳ sinh trưởng và các chất kích thích sinh trưởng tương ứng khác nhau 26 3.2 Nguyên tắc phối hợp: Khi sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng phải thỏa mãn được các điều. .. sinh thái và các yếu tố dinh dưỡng cho cây Vì các chất điều hòa sinh trưởng làm tăng cường các quá trình trao đổi chấtmà không tham gia trực tiếp vào trao đổi chất, nên không thể dùng các chất đó để thay thế chất dinh dưỡng Vì vậy, muốn sử dụng chất điều hòa sinh trưởng có hiệu quả cao cần phải xác định thời vụ và vùng cây trồng thích hợp để có các điều kiện sinh thái phù hợp như yếu tố nhiệt độ, ánh... chế các quá trình trao đổi chất trong cây Nhóm các chất có bản chất phenol bao gồm rất nhiều chất khác nhau Các đại diện của nhóm này gồm các chất như: acid jasmonic, acid salisilic, các brassinosteroid và các polyamin có vai trò trong sự truyền một dấu hiệu bên ngoài (stress, vết thương, sinh vật ký sinh) Tuy nhiên, sự hiểu biết về các chất này như hormon tăng trưởng thực vật khác còn rời rạc, chưa... nghĩa quan trọng trong việc điều hoà sự sinh trưởng, phát triển của cây Lần đầu tiên Lucuyn (Luckwil, 1952) đã tách được auxin và chất ức chế sinh trưởng bằng phương pháp sắc ký trên giấy Ngày nay người ta đã phát hiện ra nhiều chất ức chế sinh trưởng được hình thành trong cây và được gọi là các chất ức chế sinh trưởng tự nhiên Các chất ức chế sinh trưởng tự nhiên phân bổ rộng rải trong các bộ phận... giữa phân bón và chất điều hòa sinh trưởng có ý nghĩa rất lớn và cũng là một hướng quan trọng trong nông nghiệp hiện nay 3.3 Nguyên tắc đối kháng sinh lý giữa các chất điều hòa sinh trưởng nội sinh và ngoại sinh: Khi sử dụng chất điều hòa sinh trưởng cần chú ý nguyên tắc đối kháng giữa các nhóm chất sau: Chẳng hạn sự đối kháng sinh lý giữa auxin xử lý và etylen nội sinh trong việc ngăn ngừa sự rụng lá,... sinh trưởng, phát triển của cây nhằm tăng năng suất của cây trồng, nâng cao hiệu quả lao động, tiết kiệm công sức và thời gian canh tác Khi sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng trong trồng trọt cần lưu ý các nguyên tắc sau đây 3.1 Nồng độ sử dụng: Hiệu quả tác dụng của các chất điều hòa sinh trưởng phụ thuộc vào nồng độ Nếu sử dụng để kích thích thì dùng nồng độ thấp, nếu dùng để ức chế sinh trưởng. .. bào: Trong kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào thì việc ứng dụng các chất điều hòa sinh trưởng là hết sức quan trọng Hai nhóm chất được sử dụng nhiều nhất là auxin và xytokinin Ðể nhân nhanh invitro, trong giai đoạn đầu cần phải điều khiển mô nuôi cấy phát sinh nhiều chồi để tăng hệ số nhân Vì vậy người ta tăng nồng độ xytokinin trong môi trường nuôi cấy Ðể tạo cây hoàn chỉnh người ta tách chồi vào cấy trong . hormone, trong đó các hormone có m t vai trò r t quan tr ng trong vi c đi uộ ấ ọ ệ ề hòa qúa trình sinh tr ng phát tri n và các ho t đ ng sinh lý c a th c v t. ưở ể ạ ộ ủ ự ậ Các ch t đi u hòa sinh. ẩ 11 Gibberellin đ c t ng h p trong phôi đang sinh tr ng, trong các c quanượ ổ ợ ưở ơ đang sinh tr ng khác nh lá non, r non, qu non và trong t bào thì đ c t ngưở ư ễ ả ế ượ ổ h p m nh trong l c l p. Gibberellin. cytokinin) dùng cytokinin hi n di n hàm l ng cao trong phôiả ổ ợ ệ ệ ở ượ nhũ. Phân t tRNA (tham gia trong s t ng h p protein trong cytosol hay trong di pử ự ổ ợ ệ l p) không ch ch a 4 nucleotid