Phiên mã ở sinh vật nhân thực Quá trình phiên mã ở sinh vật nhân thực có những điểm giống như ở sinh vật nhân sơ như điều kiện diễn ra theo các nguyên tắc bổ sung, khuôn mẫu và ngược chiều, song có những điểm khác như chỉ diễn ra ở 1 gen và có tới 3 loại enzim tham gia: - ARN polimeraza I : tổng hợp các rARN, trừ rARN 5S - ARN polimeraza II : tổng hợp các mARN - ARN polimeraza III : tổng hợp các tARN và rARN 5S Sau đây chủ yếu đề cập sự tổng hợp mARN. Quá trình này diễn ra qua 2 giai đoạn chủ yếu là tổng hợp tiền mARN và hình thành mARN trưởng thành. 1. Tổng hợp tiền mARN Quá trình phiên mã này gồm 3 giai đoạn: khởi động, kéo dài và kết thúc * Giai đoạn khởi động ARN polimeraza II bắt đầu phiên mã nhờ nhiều nhân tố phiên mã có bản chất là prôtêin. Trước tiên TF II D gắn vào hộp TATA tiếp theo là TF II A. Lúc đó ARN polimeraza liên kết với TF II B sẽ gắn vào phức hợp TF II D-TF II A. ATP được thủy giải cung cấp năng lượng để tách 2 mạch ADN, phức hợp được mở. Cuối cùng, nhân tố TF II E xúc tiến khởi động sự phiên mã. * Giai đoạn kéo dài mARN được tổng hợp từ mạch khuôn ADN do hoạt động của ARN polimeraza II và TF II S. Diễn biến của quá trình tương tự ở sinh vật nhân sơ. * Giai đoạn kết thúc Sự kết thúc phiên mã có liên quan đến những cấu trúc dạng "kẹp tóc" tiếp ngay sau một trình tự giàu GX. Như vậy, khi sự phiên mã trên mạch khuôn ADN kết thúc, tiền mARN được tổng hợp. 2. Quá trình hình thành mARN trưởng thành (hoàn thiện mARN) - Cấu trúc của gen: - Tiền mARN: - mARN trưởng thành: Tiền mARN tiếp tục trải qua một quá trình biến đổi ngay trong nhân để trở thành mARN hoạt động chức năng, người ta gọi đó là quá trình trưởng thành. Quá trình này gồm các bước sau: * Gắn mũ guanin Khi mạch mARN đang được kéo dài độ 20 - 30 nuclêôtit thi có 1 G có găn metyl ở N7 (7 metyl guanin) được gắn vào đầu 5' của mARN nhờ liên kết 5' - 5' triphotphat. "Chóp" này rất quan trọng cho quá trình vận chuyển mARN từ nhân ra ra tế bào chất và trong quá trình dịch mã sau này vì nó làm tín hiệu để nhân tố khởi đầu dịch mã nhận biết. * Gắn đuôi pôli A Ngay sau khi được tổng hợp, do sự tham gia của một số enzim và prôtêin mARN sẽ bị cắt đi một đoạn ngắn (khoảng 20 nuclêôtit) nằm trước trình tự AAUAAA và các ađênin được nối vào đầu 3' thành đuôi poli A (khoảng 50 - 250 ađênin). Đuôi này có vai trò ổn định mARN lâu dài hơn và kết thúc dịch mã. Nhìn chung, chóp hãy mũ và đuôi poli A có chung một số vai trò quan trọng: tạo điều kiện thuận lợi cho sự vận chuyển mARN trưởng thành từ nhân ra tế bào chất; bảo vệ mARN khỏi sự phân giải của một số enzim thủy phân; giúp các ribôxôm đính kết vào đầu 5' của mARN đang ở tế bào chất. * Quá trình cắt nối Đây là quá trình cắt bỏ các intron và nối các exon lại với nhau. Các tín hiệu cắt nối ARN là các trình tự ngắn ở hai đầu của mỗi intron. Các phức hợp hay các hạt gọi là các nuclêôprôtêin nhân kích thước nhỏ (snRNP) có thể nhận ra các vị trí cắt nối này. Sự nối có thể theo cách thức khác nhau có chọn lọc tạo nên các bản sao khác nhau, từ đó sản sinh ra các sản phẩm khác nhau. Sau cắt nối, mARN mới trưởng thành không còn các intron và qua lỗ nhân vào tế bào chất để dịch mã. Tuy nhiên, không phải tất cả mARN trưởng thành sau khi được tạo thành đều ra tế bào chất để được dịch mã, trong đó có những mARN trưởng thành bị phân hủy ngay trong nhân. . Phiên mã ở sinh vật nhân thực Quá trình phiên mã ở sinh vật nhân thực có những điểm giống như ở sinh vật nhân sơ như điều kiện. và TF II S. Diễn biến của quá trình tương tự ở sinh vật nhân sơ. * Giai đoạn kết thúc Sự kết thúc phiên mã có liên quan đến những cấu trúc dạng "kẹp