NGHIÊN CỨU SỰ DI TRUYỀN VÀ BIỂU HIỆN TÍNH TRẠNG CHIỀU DÀI, CHIỀU RỘNG CỦA LÁ ĐÒNG VÀ LÁ CÔNG NĂNG TRONG CÁC TỔ HỢP LAI THUẬN NGHỊCH GIỮA TÁM THƠM ĐỘT BIẾN VÀ CÁC GIỐNG LÚA TẺ CAO SẢN THƠM VÀ KHÔNG THƠM Nguyễn Xuân Dũng 1 , Đỗ Thị Hạnh 1 , Trần Thị Thanh Xuân 1 , Nguyễn Minh Công 2 SUMMARY Inheritance of the length and width of flag leaf and second leaf in crossing combinations between aroma mutant rice line - Tam thom Dot bien and some aromatic and nonaromatic high yield rice varieties We used mutant rice line from aromatic native rice variety - Tam thom Dot bien in crosses with 3 rice varieties: HT1, Q5, ĐB6 and researched about this inheritance exhibition on their F 1 and F 2 . The dominante degree (hp) was determined from Belli and Atkius (1966). The results obtained were as follows: - Inheritance of the long flag leaf and second leaf was more dominant than inheritance of short flag leaf and second leaf, exhibition of completely dominant or superdominant upon the direction of crosses. Inheritance of the wide flag leaf and second leaf has the same exhibition. - Inheritance of the length and width of flag leaf and second leaf was controlled by gene. Inheritance of the length and width leaf was controlled by two different genetic systems. - Inheritance of the angle of wide flag leaf was completely dominant or incompletely dominant in comparison with inheritance of the angle of narrow flag leaf. Inheritance of the angle of narrow flag leaf was stipulated by one recessive gene. Keywords: Angle, genetic, flag leaf, second leaf, rice. I. ĐẶT VẤN ĐỀ Để công tác chọn tạo giống lúa đem lại hiệu quả cao, các nhà chọn tạo giống lúa cần phải hiểu rõ sự di truyền của các tính trạng được đưa vào để cải tiến giống. Theo Yuan Long Ping (1992), hai yếu tố cần thiết để nâng cao năng suất lúa là nguồn và sức chứa (nguồn là bộ lá, sức chứa là bông và hạt). Bộ lá quyết định 50% năng suất cây lúa. Trong bộ lá lúa, lá đòng và lá công năng đóng vai trò quan trọng nhất trong quá trình nuôi dưỡng bông lúa. Hai lá này cần có chiều dài và rộng vừa phải, dày, uốn lòng mo, xanh đậm và mọc đứng để tiếp nhận được nhiều quang năng nhưng không che khuất các lá ở dưới; mặt khác phải có tuổi thọ cao. Kết quả nghiên cứu về sự di truyền tính trạng chiều dài, rộng của lá đòng và lá công năng giữa lúa Tám thơm đột biến (TTĐB) với các giống lúa tẻ năng suất cao thơm và không thơm nhằm làm rõ hơn sự di truyền của các tính trạng dài, rộng và góc lá của lá đòng và lá công năng để góp phần xây dựng cơ sở lý luận cho công tác lai tạo giống lúa chất lượng có năng suất cao. 1 Trung tâm NCPT Lúa thuần, Viện Cây lương thực và CTP. 2 Đại học Sư phạm Hà Nội. II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 1. Vật liệu nghiên cứu Gồm 4 giống lúa: Tám thơm đột biến, HT1 (lúa thơm); Q5, ĐB6 (lúa năng suất cao) và 6 tổ hợp lai thuận nghịch của chúng. Các phép lai được thực hiện: Quy ước: Dạng làm mẹ được viết trước, còn dạng làm bố được viết sau. STT Dạng mẹ Dạng bố 1 TTĐB Q5 2 Q5 TTĐB 3 TTĐB ĐB6 4 ĐB6 TTĐB 5 TTĐB HT1 6 HT1 TTĐB 2. Phương pháp nghiên cứu a. Tiến hành các phép lai và thu hạt lai F 1 Chúng tôi tiến hành lai bằng phương pháp cắt vỏ trấu. Dạng làm mẹ được khử đực từ 16h - 18h ngày hôm trước hay vào buổi sáng sớm. Các hoa sau khi được khử đực được bao bằng túi bóng mờ để tránh sự giao phấn tự do. Việc lai tạo được tiến hành vào thời điểm những cây cho phấn (cây bố) tung phấn tối đa (thường từ 10h - 13h). Sau khi thụ phấn, các cây mẹ được gim nhãn có ghi số kí hiệu các tổ hợp lai, ngày lai. Chụp bao cách ly trở lại. b. Gieo trồng các hạt lai F 1 , F 2 Các hạt lai F 1 , F 2 của 6 phép lai được gieo trồng đồng thời với các hạt bố mẹ ở các luống cạnh nhau để tiện cho việc theo dõi và so sánh trong vụ mùa 2005 và xuân 2006 tại Thanh Trì, Hà Nội. c. Theo dõi, thu thập, xử lý số liệu và đánh giá - Theo dõi sự sinh trưởng của các giống bố mẹ và con lai của chúng được thực hiện liên tục từ khi gieo đến khi thu hoạch. - Xử lý số liệu bằng phương pháp thống kê sinh học. + Sử dụng phần mềm Microsoft - EXCEL và máy tính cá nhân. + Đối với các tính trạng số lượng, sử dụng các công thức toán thống kê đang được áp dụng phổ biến trong nghiên cứu sinh học và nông nghiệp. *ghiên cứu sự biểu hiện của các tính trạng ở F 1 thông qua giá trị mức độ trội được tính theo công thức của Beili và Atkius (1996). mpP mpF hp − − = Ở đây, hp: Mức độ trội; F: Giá trị trung bình của tính trạng nghiên cứu ở F1; mp: Giá trị trung bình của tính trạng của 2 bố mẹ; P: Giá trị trung bình của tính trạng ở bố hoặc mẹ trội hơn. Khi hp = 0 (không trội); hp =1 (trội hoàn toàn); 0 < hp <1 (trội không hoàn toàn, thiên về dạng có trị số tuyệt đối của tính trạng lớn hơn, biểu hiện ưu thế lai dương); còn khi - 1 < hp < 0 (trội không hoàn toàn, thiên về dạng có trị số tuyệt đối của tính trạng nhỏ hơn, thể hiện ưu thế lai âm); khi hp > 1 (siêu trội dương); còn khi hp < - 1 (siêu trội âm). * Phương pháp nghiên cứu sự phân ly tính trạng ở F 2 : Sự phân chia thành các lớp kiểu hình dựa theo số liệu thống kê đối với các tính trạng số lượng của từng dạng dùng làm bố mẹ, theo phương pháp của Awan và cộng sự (1996), Fushuhara (1986). Sự sai khác giữa tỉ lệ phân ly lý thuyết và thực tế được đánh giá theo tiêu chuNn "Khi bình phương" (χ 2 ). * Đánh giá: Việc đánh giá, xếp loại các tính trạng nghiên cứu chủ yếu theo “Hệ thống tiêu chuNn quốc tế đánh giá nguồn gen lúa” của IRRI (1996) và một số chỉ tiêu khác được cụ thể hoá theo hệ thống đánh giá tiêu chuNn đối với lúa đang được dùng trong khảo nghiệm giống lúa ở Việt Nam. III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 1. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài lá đòng Bảng 1. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài lá đòng (cm) của P và F 1 TT Các phép lai Mẹ Bố F 1 hp Mức độ trội 1 TTĐB x Q5 35,50 ± 0,50 37,05 ± 1,18 42,20 ± 1,00 7,65 hp > 1 2 Q5 x TTĐB 37,05 ± 1,18 35,50 ± 0,50 44,50 ± 1,82 10,61 hp > 1 3 TTĐB x ĐB6 35,50 ± 0,50 36,36 ± 1,16 36,00 ± 1,15 0,16 0< hp <1 4 ĐB6 x TTĐB 36,36 ± 1,16 35,50 ± 0,50 38,37 ± 1,10 5,67 hp > 1 5 TTĐB x HT1 35,50 ± 0,50 27,72 ± 1,33 37,00 ± 1,41 1,39 hp > 1 6 HT1 x TTĐB 27,72 ± 1,33 35,50± 0,50 37,00 ± 1,69 1,39 hp > 1 Qua số liệu thu được ở bảng 1 cho thấy: Ở phần lớn các phép lai, con lai F 1 biểu hiện ưu thế lai dương hoặc siêu trội dương. Điều này chứng tỏ phiến lá đòng dài là trội so với phiến lá đòng ngắn. Cụ thể như ở các phép lai 1; 2; 4; 5; 6 con lai F 1 biểu hiện siêu trội dương (hp > 1) hay chiều dài lá đòng của con lai F 1 dài hơn dạng cha hoặc mẹ có lá đòng dài. Còn ở các phép lai 3, F 1 biểu hiện trội không hoàn toàn nhưng thiên về dạng có lá đòng dài (0 < hp < 1). Trong các tổ hợp lai nghiên cứu giữa TTĐB với HT1, ĐB6 và Q5 thì tỷ lệ phân ly ở F 2 của các phép lai thuận - nghịch là gần tương tự nhau (hình 1a, 1b, 1c, 1d, 1e, 1f). Chứng tỏ, gen nằm trong nhân kiểm soát tính trạng chiều dài lá đòng và ít nhiều phụ thuộc vào tế bào chất của dạng làm mẹ. Qua hình 1 cho thấy, sự phân ly chiều dài lá đòng ở F 2 của phép lai giữa TTĐB với các giống lúa tẻ khác thể hiện biến dị liên tục, phân ly tăng tiến dương. Sự sai khác về kết quả ở các phép lai đã gợi mở khả năng chọn tạo giống lúa có lá đòng với chiều dài thích hợp. Hình 1. Sự phân bố tính trạng chiều dài lá đòng ở F 2 trong các tổ hợp và phép lai giữa TTĐB và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm 2. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá đòng Bảng 2. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá đòng (cm) của P và F 1 STT Các phép lai Mẹ Bố F 1 hp Mức độ trội 1 TTĐB x Q5 1,35 ± 0,05 1,80 ± 0,01 1,75 ± 0,05 0,78 0 < hp < 1 2 Q5 x TTĐB 1,80 ± 0,01 1,35 ± 0,05 1,80 ± 0,01 1,00 hp = 1 3 TTĐB x ĐB6 1,35 ± 0,05 1,80 ± 0,07 1,73 ± 0,03 0,69 0 < hp < 1 4 ĐB6 x TTĐB 1,80 ± 0,07 1,35 ± 0,05 1,90 ± 0,06 1,44 hp > 1 5 TTĐB x HT 1 1,35 ± 0,05 1,50 ± 0,06 1,47 ± 0,02 0,60 0 < hp < 1 6 HT 1 x TTĐB 1,50 ± 0,06 1,35 ± 0,05 1,73 ± 0,07 4,07 hp > 1 Số liệu thu được ở bảng 2 cho thấy: Nhìn chung, phiến lá đòng rộng là trội so với phiến lá đòng hẹp, nhưng mức độ trội thay đổi tuỳ thuộc vào từng tổ hợp lai và phép lai. Có trường hợp biểu hiện siêu trội dương (hp > 1) như ở các phép lai: 4 và 6; trội hoàn toàn ở phép lai 2; biểu hiện trung gian và ưu thế lai dương ở các phép lai: 1; 3 và 5. Ở các phép lai thuận và nghịch (phép lai 1÷ 6), F 1 ở phép lai thuận biểu hiện trội không hoàn toàn (0 < hp < 1); còn ở phép lai nghịch F 1 biểu hiện siêu trội hoặc trội hoàn toàn (hp = 1, hp > 1). Điều đó chứng tỏ tế bào chất dạng mẹ có ảnh hưởng đến sự biểu hiện của tính trạng chiều rộng lá đòng ở F 1 . Sự phân bố tính trạng chiều rộng lá đòng ở F 2 được thể hiện qua hình 2. Hình 2. Sự phân bố tính trạng chiều rộng lá đòng ở F 2 trong các tổ hợp và phép lai giữa TTĐB và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm Qua đó cho thấy, kiểu hình ở F 2 biểu hiện biến dị liên tục và phân ly tăng tiến dương theo hướng tăng chiều rộng phiến lá. Có thể, chiều rộng phiến lá đòng cũng do nhiều gen kiểm soát. Tính trạng chiều dài và chiều rộng lá đòng đều thể hiện sự tăng tiến dương, tuy nhiên, sự phân bố 2 tính trạng này ở F 2 trong mỗi phép lai cũng có sự sai khác. Chứng tỏ, chiều dài và chiều rộng lá được kiểm soát bởi các hệ thống di truyền khác nhau, kết luận này phù hợp với Mitra (1962), Kramer (1974). 3. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài lá công năng Bảng 3. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều dài lá công năng (cm) của P và F 1 STT Các phép lai Mẹ Bố F 1 hp Mức độ trội 1 TTĐB x Q5 54,00 ± 0,05 50,25 ± 1,25 60,75 ± 0,75 4,60 hp > 1 2 Q5 x TTĐB 50,25 ± 1,25 54,00 ± 0,50 70,50 ± 2,51 9,80 hp > 1 3 TTĐB x ĐB 6 54,00 ± 0,05 52,06 ± 2,17 54,50 ± 2,22 1,52 hp > 1 4 ĐB 6 x TTĐB 52,06 ± 2,17 54,00 ± 0,50 63,75 ± 2,26 11,05 hp > 1 5 TTĐB x HT1 54,00 ± 0,05 43,36 ± 1,40 55,47 ± 2,10 1,28 hp > 1 6 HT1 x TTĐB 43,36 ± 2,00 54,00 ± 0,50 65,13 ± 2,55 3,09 hp > 1 Số liệu thu được ở bảng 3 cho thấy: F 1 của tất cả các phép lai đều biểu hiện ưu thế lai dương. Trong đó, F 1 ở các phép lai: 1; 2; 3; 4; 5; 6, F 1 biểu hiện siêu trội dương (hp > 1). Kết quả trên cho thấy, tính trạng lá công năng dài là trội so với tính trạng lá công năng ngắn. Hình 3. Sự phân bố tính trạng chiều dài lá công năng ở F 2 trong các tổ hợp và phép lai giữa TTĐB và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm Qua hình 3 cho thấy, sự phân bố tính trạng chiều dài lá công năng ở F 2 rộng hơn so với các dạng bố mẹ (P). Sự phân ly kiểu hình F 2 thể hiện sự tăng tiến dương và theo hướng tăng chiều dài lá công năng so với các dạng bố mẹ (P) có dạng lá dài. Có thể, chiều dài lá công năng được kiểm soát bởi nhiều gen và sự tác động bổ sung giữa các gen đã làm tăng chiều dài lá. 4. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá công năng Bảng 4. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá công năng (cm) của P và F 1 STT Các phép lai Mẹ Bố F 1 hp Mức độ trội 1 TTĐB x Q5 1,15 ± 0,03 1,50 ± 0,01 1,40 ± 0,02 0,43 0 < hp < 1 2 Q5 x TTĐB 1,50 ± 0,01 1,15 ± 0,03 1,55 ± 0,05 1,29 hp > 1 3 TTĐB x ĐB 6 1,15 ± 0,03 1,45 ± 0,05 1,50 ± 0,06 1,33 hp > 1 4 ĐB 6 x TTĐB 1,45 ± 0,05 1,15 ± 0,03 1,55 ± 0,05 1,67 hp > 1 5 TTĐB x HT1 1,15 ± 0,03 1,37 ± 0,05 1,32 ± 0,02 0,55 0 < hp < 1 6 HT1 x TTĐB 1,37 ± 0,05 1,15 ± 0,03 1,40 ± 0,01 1,27 hp > 1 Kết quả ở bảng 4 cho thấy: F 1 ở phần lớn các phép lai mà chúng tôi thực hiện có biểu hiện siêu trội (hp > 1) hoặc trội hoàn toàn (hp = 1) về tính trạng chiều rộng lá công năng. Điều này chứng tỏ, lá công năng rộng là trội so với lá công năng hẹp. Trong 2 phép lai giữa dạng mẹ là TTĐB với dạng bố là Q5 và HT1, con lai F 1 biểu hiện trội không hoàn toàn nhưng thiên về dạng bố có phiến lá công năng rộng. Kết quả này của chúng tôi phù hợp với nhận xét của Kramer (1974). Hình 4. Sự phân bố tính trạng chiều rộng lá công năng ở F 2 trong các tổ hợp và phép lai giữa TTĐB và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm Qua hình 4 cho thấy, kiểu hình ở F 2 biểu hiện biến dị liên tục và phân ly tăng tiến âm hoặc dương. Có thể, chiều rộng lá công năng được kiểm soát bởi nhiều gen. Trong các tổ hợp lai nghiên cứu, sự phân ly kiểu hình ở F 2 trong các phép lai thuận nghịch là tương tự nhau, chứng tỏ sự biểu hiện của gen kiểm soát chiều dài lá công năng ít phụ thuộc vào tế bào chất dạng làm mẹ. Ở phép lai nghiên cứu thì sự biểu hiện tính trạng chiều rộng lá công năng có sự sai khác so với sự biểu hiện tính trạng chiều dài lá công năng. Như vậy, hai tính trạng này có thể được kiểm soát bởi hai hệ thống di truyền khác nhau. 5. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng góc lá đòng Số liệu thu được ở bảng 5 cho thấy: Ở các phép lai 1, F 1 biểu hiện siêu trội dương (hp > 1). F 1 của các phép lai: 2; 3; 4; 5; 6 biểu hiện trội không hoàn toàn nhưng thiên về dạng bố hay mẹ có góc lá đòng rộng hơn (0 < hp < 1). Bảng 5. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng góc lá đòng (độ) của P và F 1 TT Các phép lai Mẹ Bố F 1 hp Mức độ trội 1 TTĐB x Q5 23,50 ± 0,93 6,50 ± 0,09 26,50 ± 1,10 1,35 hp > 1 2 Q5 x TTĐB 6,50 ± 0,09 23,50 ± 0,93 17,50 ± 0,51 0,29 0 < hp < 1 3 TTĐB x ĐB 6 23,50 ± 0,93 8,80 ± 0,15 17,67 ± 0,72 0,21 0 < hp < 1 4 ĐB 6 x TTĐB 8,80 ± 0,15 23,50 ± 0,93 19,00 ± 0,79 0,39 0 < hp < 1 5 TTĐB x HT1 23,50 ± 0,93 6,33 ± 0,30 17,20 ± 0,05 0,27 0 < hp < 1 6 HT1 x TTĐB 6,33 ± 0,30 23,50 ± 0,93 23,33 ± 1,07 0,98 0 < hp < 1 Bảng 6. Sự phân ly tính trạng góc lá đòng (độ) ở F 2 trong vụ xuân 2006 giữa TTĐB với các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm TT Các tổ hợp lai và phép lai Số CTPT ở F 2 Số cá thể thuộc các phân lớp kiểu hình khác nhau Tỷ lệ PLLT P 1 TTĐB x Q 5 1470 28÷38 20 ÷ 26 6÷19 1:2:1 0,7 - 0,8 365 734 371 2 Q 5 x TTĐB 1478 25÷34 17 ÷ 23 7÷19 1:2:1 0,7 - 0,8 370 739 369 3 TTĐB x ĐB 6 1465 29÷48 19 ÷ 26 7÷17 1:2:1 0,7 - 0,8 363 733 369 4 ĐB 6 x TTĐB 1467 30÷45 21÷<29 7÷21 1:2:1 0,7 - 0,8 365 737 365 5 TTĐB x HT 1 1455 25÷46 17÷23 6÷16 1:2:1 0,7 - 0,8 361 725 369 6 HT 1 x TTĐB 1453 26÷40 16÷<25 6,5÷<16 1:2:1 0,7 - 0,8 366 724 363 Ghi chú: CTPT: Cá thể phân tích PLLT: Phân ly lý thuyết. T¹p chÝ khoa häc vµ c«ng nghÖ n«ng nghiÖp ViÖt Nam 9 Qua số liệu ở bảng 6 cho thấy, các phép lai thuận nghịch giữa TTĐB với HT 1 , ĐB 6 và Q 5 cho kiểu hình ở F 2 tương tự nhau; chứng tỏ tế bào chất của dạng làm mẹ hầu như không ảnh hưởng đến sự biểu hiện của tính trạng này và tính trạng góc lá đòng được kiểm soát bởi gen nhân. Trong các phép lai giữa TTĐB với các giống lúa cao sản, F 2 đều phân ly kiểu hình theo tỷ lệ 1 góc lá đòng rộng : 2 góc lá đòng trung bình : 1 góc lá đòng hẹp. Như vậy, có thể khẳng định tính trạng góc lá đòng hẹp do 1 gen lặn quy định còn góc lá đòng rộng là tính trạng trội hoàn toàn hoặc không hoàn toàn. IV. KẾT LUẬN Từ kết quả thực nghiệm và những điều phân tích ở trên, khi lai Tám thơm đột biến với các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm bước đầu chúng tôi rút ra một số kết luận sau: 1. Tính trạng lá đòng và lá công năng dài thường là trội so với tính trạng lá đòng và lá công năng ngắn, biểu hiện ưu thế lai dương hoặc siêu trội dương tuỳ thuộc vào phép lai. Tính trạng lá đòng và lá công năng rộng cũng biểu hiện tương tự. 2. Tính trạng chiều dài lá đòng và lá công năng, chiều rộng lá đòng và lá công năng được kiểm soát bởi nhiều gen. Tính trạng chiều dài và chiều rộng lá được kiểm soát bởi hai hệ thống di truyền khác nhau. 3. Tính trạng góc lá đòng rộng là trội hoàn toàn hoặc không hoàn toàn so với tính trạng góc lá đòng hẹp, tính trạng góc lá đòng hẹp do 1 gen lặn qui định. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1 guyễn Minh Công, 2001. Sự di truyền và biểu hiện một số tính trạng ở thế hệ lai F 1 trong tổ hợp lai thuận - nghịch giữa giống lúa Tám thơm đột biến và Tép hành đột biến, Tạp chí Sinh học số 9 tr 32. 2 guyễn Minh Công, guyễn Thị Mong, 2004. Sự di truyền một số đột biến gây tạo từ giống địa phương Nam bộ - Tài nguyên đục, Tạp chí Di truyền học và Ứng dụng, số 1/2004, tr. 24 - 30. 3 guyễn Thị Mong, guyễn Minh Công, 2003. Sự di truyền và biểu hiện các đột biến: Nửa lùn, rút ngắn lá đòng, tăng chiều dài lá công năng, giảm khả năng đẻ nhánh, tăng chiều dài bông lúa và hạt gạo, phát sinh bằng thực nghiệm từ giống lúa địa phương Nam bộ - Tép hành, Tạp chí Khoa học Công nghệ của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 5/2003 tr. 654 - 656. 4 Đỗ Thị Hạnh, 2005. “Nghiên cứu sự di truyền và biểu hiện một số tính trạng ở F 1 trong các tổ hợp lai giữa giống lúa Tám thơm đột biến với các giống lúa tẻ thơm và không thơm”, Luận án Thạc sĩ Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội. 5 Chu Thị Minh Phương, 2004. Nghiên cứu ảnh hưởng của tế bào chất dạng làm mẹ đến sự biểu hiện một số tính trạng ở F 1 và F 2 trong các tổ hợp lai giữa giống lúa Tám thơm đột biến với các dòng đột biến phát sinh từ các giống lúa thuộc loại hình Japonica, Luận văn thạc sĩ Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội. T¹p chÝ khoa häc vµ c«ng nghÖ n«ng nghiÖp ViÖt Nam 10 6 Jennings P.R., W.R. Coffman and H.E.Kauffman, 1979. Rice Improvement, IRRI, Losbanos, Manila, Philippines. 7 Inger, 1996. Standard evaluation System for rice, Rice genetics, IRRI, Manila, Philippines. 8 Yamagata, H., 1997. "Inheritance of morphological characters, 1.5. leaf" in: Science of the rice plant, Volume three: Genetics (Matsuo et al., eds), FAPRC, Tokyo, Japan, pp. 277 - 285. gười phản biện: Trần Duy Quý . NGHIÊN CỨU SỰ DI TRUYỀN VÀ BIỂU HIỆN TÍNH TRẠNG CHIỀU DÀI, CHIỀU RỘNG CỦA LÁ ĐÒNG VÀ LÁ CÔNG NĂNG TRONG CÁC TỔ HỢP LAI THUẬN NGHỊCH GIỮA TÁM THƠM ĐỘT. tổ hợp và phép lai giữa TTĐB và các giống lúa tẻ cao sản thơm và không thơm 2. Sự di truyền và biểu hiện tính trạng chiều rộng lá đòng Bảng 2. Sự di truyền